Дев’ятнадцятий нарис із циклу «Творці» присвячений Феодосію Григоровичу Добржанському — видатному генетику та еволюціоністу. Він народився у місті Немирів в Україні. Працював у знаменитій лабораторії Томаса Моргана у Калтесі. Був професором Колумбійського та Рокфеллерівського університетів. Разом з RASA (Russian-American Science Association) T-invariant продовжує публікацію серії біографічних нарисів «Творці».

Королева генетики

Томас Хант Морган був людиною скупою і прагматичною. Але виявляється, такі якості іноді сприятливі для вченого. Скупість призводить до раціональних витрат, а прагматичність вимагає отримати результат швидко. А якщо у вас ще великий талант біолога, неймовірна інтуїція і до вас прихильна фортуна, то можна зробити не одне відкриття, а перевернути науку, як і сталося з Морганом.

Морган народився в 1866 році, коли в черговому томі «Праць Товариства дослідників природи Брюнна» була опублікована робота монаха-августинця Грегора Менделя «Досліди над рослинними гібридами». На публікацію майже ніхто не звернув уваги. Але її час настав. 1900 року відразу три ботаніки «перевідкрили» закони Менделя: голландець Гуго де Фріз, німець Карл Корренс та австрієць Еріх Чермак. Всі вони відправили рукописи своїх робіт до одного журналу — «Вісник Німецького ботанічного товариства», і всі цитували статтю Менделя за 1866 рік. Так із початком XX століття почалася генетика. Морган був до цього часу вже відомим фахівцем із регенерації та ембріології, але експериментальні можливості дослідження цих дуже важких областей були дуже обмежені. І Морган різко змінив тему. Він став генетиком. Можливо, взагалі першим професійним генетиком історія науки.

Його незвичайним успіхом став вибір модельного організму. І вибір цей багато в чому був зроблений саме через скупість і прагматичність Моргана. Він шукав максимально простий та дешевий організм. І вибрав дрозофілу (Drosophila melanogaster): її можна було масово розводити навіть за обмежених лабораторних ресурсів. Вона невибаглива, плідна, має короткий життєвий цикл (10-14 днів від яйця до дорослої особини), явний статевий диморфізм і всього 4 пари хромосом. Коли в 1909-1910 роках у лабораторної дрозофіли спонтанно проявилися перші мутації («білі очі») стало ясно: цей організм ідеально підходить для дослідження. 

І вже 1913 року співробітник лабораторії Моргана 22-річний аспірант Альфред Стертевант побудував першу карту генів дрозофіли. Це відкриття залишилося трохи за кадром, і ім’я Стертеванта мало кому відомо, крім істориків науки. Його заслужена слава дісталася Моргану. (1) 

А в ті часи це був прорив. Звичайно, сьогодні можна сказати: “А що такого?” Так, зроби секвенування ДНК і все перед тобою, як на долоні. Але не можна забувати, що перші генетики майже нічого не бачили. Їхні світлові мікроскопи показували хромосоми на межі роздільної здатності. Стертевант працював практично наосліп, орієнтуючись в основному на фенотип дрозофіли після схрещування. Ось тут йому дуже допомогли простота та швидкість життя модельного організму. І він оцінив відстань між генами на X-хромосомі дрозофіли. (Див. Генетичні карти хромосом. БРЕ)

Незважаючи на величезний прогрес біології та генетики, дрозофіла і сьогодні залишається найважливішим модельним організмом. Коли 15 червня 2025 року іранська ракета знищила корпус Інституту Вейцмана (Реховот, Ізраїль), журнал Science розпитав науковців про їхні наукові втрати. Нейробіолог Орен Шульдінер сказав: «Моя лабораторія загинула» і назвав головну втрату: 2000 ретельно виведених трансгенних ліній дрозофіли. 

А в 1900 році, коли були опубліковані три статті, які відкрили закони Менделя, народилася людина, яка мала зробити дуже багато і в генетиці, і в теорії еволюції, яка довго і плідно працювала з Морганом і Стертевантом. Це Феодосій Добржанський.. 

Сонечко на березі Дніпра

Феодосій Григорович Добржанський народився 25 січня 1900 року (12 січня за старим стилем) у місті Немирів Подільської губернії. 

Його батько Григорій Карлович Добржанський (10 січня 1862 – 10 січня 1918, обидві дати за старим стилем) належав до стародавнього шляхетського роду Добржанських (Добжанських) герба Сас (це один із давніх гербів польської шляхти). Його дід Казимир Юрійович та отець Карл (Кароль) Казимирович – шляхтичі Київської губернії. Після участі Карла Казимировича в польському повстанні 1863 року земля в нього була конфіскована, а сам він висланий на 20 років до Каргополя Олонецької губернії, внаслідок чого сім’я (дружина – з графського роду Тишкевичів герба Леліва — і діти, з яких однорічний Григорій був п’ятим і, ймовірно, молодшим ). Спочатку сім’я була католицькою, але перейшла у православ’я, коли Григорій був дитиною. Він здобув вищу, але не університетську освіту та викладав математику у немірівській гімназії. (2)

Мати Добржанського — Софія Василівна Войнаровська (10 січня 1864 – 22 травня 1920 р.) походила з роду українських православних священиків. Вона була правнучкою священикові (спочатку уніатському, а потім православному) Андрію Григоровичу Достоєвському (1756 – бл. 1820) — діду Федора Михайловича Достоєвського. 

Феодосій був пізньою і дуже бажаною дитиною. Його батьки навіть здійснили паломництво та відвідали кілька святих місць із молитвами про дитину. Коли він народився, Софії було 36 років. За мірками того часу це майже диво. Сім’я була релігійна і майбутній вчений все своє життя був глибоко віруючою людиною. 

1910 року родина переїхала до Києва. Тут, як повідомляє Феодосій Добржанський, через нещасний випадок його батько виявився напівпаралізованим і був змушений залишити викладання, отримавши лише половину пенсії. Вони жили бідно. Того ж 1910 року Феодосій розпочав навчатись у 6-тій київській гімназії. Його мати дала йому домашню догімназичну освіту з усіх предметів, окрім німецької. На репетиторів грошей, мабуть, не було. 

У 15 років Добржанський прочитав «Походження видів шляхом природного відбору» Чарлза Дарвіна. Це не найпростіша книга, особливо для юнака на самому початку поприща. Але життя його було зумовлено. Він прийняв висновки Дарвіна, але в повній відповідності до максими Декарта, поставив їх під сумнів. І все життя шукав доказів. 

Член-кореспондент РАН біолог Ілля Захаров у своїй статті про Добржанського (3) порівняв його з Володимиром Набоковим. І справді паралелей виявляється несподівано багато. Вони народилися з інтервалом менш ніж на рік у Російській імперії (Набоков старший на 9 місяців). Обидва в юності захопилися метеликами. Обидва досягли успіху в Америці. Обох зробила знаменитими головна книга: у Набокова — це «Лоліта», у Добржанського — «Генетика та походження видів» (Genetics and the Origin of Species). (Genetics and the Origin of Species). 

Набоков був не лише великим письменником, а й професійним ентомологом, який все життя займався систематикою метеликів і опублікував з 1920 по 1976 — 25 наукових праць. (4)

Але як по-різному вони ставилися до метеликів і до природи. Для Набокова метелик — це майже витвір мистецтва, щось досконале і тому застигле. Він не вірив, що випадковості відбору можуть створити таку красу. У «Дарі» Набоков говорить про «магічні маски мімікрії» метеликів, які відбір пояснити не може. Він пише про «неймовірну художню дотепність мімікрії, яка не може бути пояснена боротьбою за життя (грубим поспіхом чорноробочих сил еволюції), зайво вишукана для обману випадкових ворогів». (5)

Поглянемо на сто років уперед. У 2017 році було досліджено геном метеликів Геліконід (Heliconius) та виділено три гени, які відповідають за забарвлення та малюнок на крилах. 

Після того, як генетики за допомогою CRISPR/Cas відредагували геномну послідовність ембріональної клітини метелика і «зламали» ген optix – ген перестав експресувати білок, який відповідає за утворення пігменту, що забарвлює. Метелики почали народжуватися однотонні, червонувато-бурі, розгубивши майже всю свою красу. Гени WntA та cortex також були відредаговані. Було показано, що саме вони відповідають за малюнок на крилах — «очі» та лінії. Виявилося, що все «неймовірна художня дотепність мімікрії» досить повно пояснюється роботою трьох генів та їх мутаціями. «Чорноробочі сили еволюції» загалом впоралися.

Добржанський у 15 років повірив, що відбір не тільки може створити магічні маски, він не може їх не створювати. То була аксіома, але Добржанського цікавило головне: як це робить відбір. Відповіді за Дарвіном він не знайшов.

Ще гімназистом Добржанський познайомився з біологом Віктором Миколайовичем Лучником (1892–1936), який згодом став відомим ентомологом, спеціалістом з жуків-жужелиць. І Лучник запропонував Добржанському зайнятися сонечками. Учню супроводжувала удача, він знайшов і описав сонечко Coccinella lutshniki (підвид Coccinella saucerottei) і назвав її на честь вчителя. Перша наукова робота Добржанського вийшла в 1917 році, це був опис Coccinella lutshniki.

Ще гімназистом Добржанський відвідував лекції у Київському університеті Святого Володимира. Він став студентом фізико-математичного факультету (природничого відділення) того ж 1917 року і закінчив його в 1921. Взимку 1916-1917 жити стало дуже складно. Щоб допомогти сім’ї, Добржанський пішов працювати на ентомологічну станцію. Мабуть, щось він уже вмів. Там він познайомився з професором зоології Сергієм Юхимовичем Кушакевичем (1878—1920), і професор запросив гімназиста до себе в лабораторію. Вже студентом, завдяки Кушакевичу Феодосій познайомився з Володимиром Вернадським, який перебрався до Києва з Петербургу, оскільки в Петербурзі клімат став нездоровим. 

В університеті Добржанський не лише навчався, а й викладав загальну біологію на робітничому факультеті. Не можна не відзначити, що інтеграція Добржанського до наукової спільноти, причому на найвищому рівні, відбувалася стрімко. 

Дніпровська біостанція була організована 1907 року в урочищі Чорторої на Трухановому острові. 1919 року Кушакевич переніс її трохи вище від Києва за течією Дніпра в район села Старосілля (урочище Гористе). Біостанція займала “дві третини будинку лісничого (майбутнього тестя Добржанського)” (6). Загалом, юнак зустрів на біостанції не лише поважних професорів та захоплюючу наукову роботу, а й чудову доньку лісника — Наталю Сиверцеву. Щоправда, шлюб вони уклали пізніше — 1924 року. 

Коли 5 лютого 1919 року до Києва увійшла Червона армія, Кушакевич і Вернадський вирішили переселитися на біостанцію. Добржанський, що залишився у Києві, доставляв їм продукти та новини. Мобілізацію до Червоної армії він уникнув лише тому, що йому не вистачило 12 днів до призовного віку, а до Білої – тому, що за допомогою знайомих влаштувався санітаром поїзда Міжнародного Червоного Хреста.

Робота у Кушакевича дозволяла Добржанському жити у будинку для викладачів. Тут він опинився в одній квартирі із цитологом Григорієм Андрійовичем Левітським (1878–1942). Якщо знайомство з Лучником допомогло становленню Добржанського-біолога, то Левитський був добре знайомий із роботами генетиків. Він випустив у 1924 році у Києві керівництво «Матеріальні основи спадковості». У журналі «Природа» у 1919 та 1922 роках Добржанський прочитав зроблені петроградським професором Ю. А. Філіпченко огляди хромосомної теорії спадковості Моргана. Знайомство з Левитським та огляди Філіпченка справили на юнака сильне враження, і він вирішив спеціалізуватися в галузі генетичних основ мінливості та видоутворення. Так він відкрив для себе науку, якій присвятив своє життя.

У 1918 році помер батько Добржанського, який тяжко хворів. Але це була лише перша з трагічних втрат. Наведемо уривки із двох листів Добржанського Вернадському. 

Ф. Г. Добржанський – В. І. Вернадському

6 травня 1921 року. Київ

За час, протягом якого ми з Вами не бачилися, я пережив багато бід: особливо нещасним для мене виявився 1920 рік. У IX.1919 я санітаром у поїзді вирушив до Одеси, де перебував до 25 січня (день здачі Одеси частинам Червоної Армії). На початку ІІ.1920 я виїхав з Одеси і з величезними пригодами та труднощами понад два тижні пробирався до Києва. У Києві я застав хвору матір; вона швидко одужала, але в ІІІ я захворів на висипний тиф, і він ускладнився запаленням кишок. Піднявся я на початку V, коли й отримав пропозицію бути заступником помічника в Політехнічному інституті. Цю пропозицію я прийняв і був там до X.1920, а тепер знову буду асистентом. Але 22 травня мене спіткало найбільше нещастя: померла моя мати. Настав голод, який мені довелося переносити, не оговтавшись від тифу. Напередодні Нового року я отримав жахливу звістку про смерть Сергія Юхимовича Кушакевича. (Кушакевич помер в Одесі від тифу – В.Г.) Проте я весь цей час займався зоологією: вона сама дала мені сили пережити все те, що я переніс. Вийшли деякі результати: дещо я надрукував, дещо готове для друку; зробив багато спостережень. Був би страшно вдячний, якби Ви не відмовилися написати мені пару слів. Спілкування з Вами було б для мене прямо неоціненним. Я часто із задоволенням згадую дні, проведені з Вами у Староселлі. Чи немає у Вас тем для біологічних досліджень, що Вас цікавлять? Чи не цікаво зробити будь-які спостереження в околицях Києва? Чи зібрати якийсь матеріал? Пишіть!

Ф. Г. Добржанський – В. І. Вернадському

7 лютого 1922 року. Київ

…Ви питаєте, чи не згоден я брати участь у передбачуваній експедиції до Монголії. На це запитання можу відповісти так: не тільки в Монголію я згоден їхати, але поїду в будь-яку експедицію, куди б вона не прямувала, окрім хіба полярних країн. Вважатиму це найбільшим щастям, бо досі міг тільки мріяти про подібну подорож. Щодо вміння добре стріляти з гвинтівки, то поки цій умові я не задовольняю, бо ніколи її не тримав у руках; але ж це дрібниця: якщо їхати можна, то я перед від’їздом із Києва за два тижні навчуся стріляти, а для цього я маю можливість повну. Протягом минулого року я працював безперервно та посилено. Відчуваю, що в сенсі роботи я потрапив у ту область, де можу чогось досягти. Ще займаюсь вивченням філософії – для натураліста, здається, корисно. (7)

Добржанський завжди був легкий на підйом. Він говорив про себе, що має «ген бродяжництва». Хоча до Монголії з Вернадським йому поїхати не вдалося, він потім брав участь і в експедиціях до Середньої Азії, і особливо багато подорожував вже в США, коли він збирав для досліджень диких Drosophila pseudoobscura. Тоді Добржанський об’їздив усю Північну Америку від Аляски до Мексики (навіть нелюбов до «полярних країн» його зупинила). Йому завжди було трохи тісно і у лабораторії, і в рамках однієї наукової спеціалізації.

Починалося його наукове життя. І він входив до нього добре підготовленим. На початок 1920-х у нього вже була спеціалізація (навіть, мабуть, дві — систематика та генетика) і більше десятка наукових публікацій, три з них вийшли німецькою.

Морганіст-зоотехнік

Ілля Захаров пише: «З’явився інтерес до генетики, що привів Ф. Г. Добржанського у 1922 р. до Москви. Тут у лабораторії С. З. Четверикова він зміг отримати перші лабораторні лінії дрозофіли (незадовго до цього привезені до СРСР Г. Меллер). З дрозофілою Феодосій Григорович почав працювати ще в Києві, як би продовживши на цьому об’єкті один із напрямків своїх досліджень на сонечках: він вивчав статевий апарат різних видів корівок як важливу систематичну ознаку, на дрозофілі була виконана робота про статевий апарат різних мутантів. Рукопис саме цієї статті Феодосій Григорович привіз у серпні 1923 р. у Петергоф, у Біологічний інститут університету. І, мабуть, саме тоді Ю. А. Філіпченко запросив молодого ентомолога переїхати до Петрограда. До переїзду на початку 1924 р. в Петроград-Ленінград Ф. Г. Добржанський був кваліфікованим ентомологом, який отримав підготовку й у галузі генетики – як теоретичну, і практичну, як досвід роботи з мутантними лініями дрозофіли».

Добржанський працював на кафедрі генетики Ленінградського університету, якою керував Філіпченко з грудня 1923 до грудня 1927 року, і Філіпченко був його безпосереднім начальником.

Йітсе М. ван дер Меєр у своїй роботі «Концепція природного відбору у Феодосія Добржанського: її розвиток та інтерпретація» аналізує наукові взаємини та загальну роботу Добржанського та Юрія Філіпченка (1882—1930), з одного боку, та наукове спілкування Добржанського з Сергієм Четвериковим (1880—1959). (8) 

Добржанський та Філіпченко тепло ставилися один до одного і працювали разом, але не погоджувалися практично ні в чому. Філіпченко був безпосереднім керівником Добржанського, але підлеглий не церемонився і критикував начальника, не особливо соромлячись. 

Сергій Четверіков якраз у середині 1920-х опублікував цілу низку робіт з «теорії балансу», що пояснює процес видоутворення. Погляди Четверикова були Добржанському близькі. І він пізніше у 1930-х рр. звернувся до теорії багато в чому схожої на теорію Четверикова, але вже в інтерпретації Сьюелла Райта, автора «shifting balance theory». 

Філіпченко періодично відправляв норовливого співробітника до Середньої Азії описувати киргизьких коней, а ось до «зоотехнії» душа у Добржанського, ну, ніяк не лежала. Але Філіпченко допоміг Добржанському виїхати до Америки до лабораторії Моргана. 

Філіпченко помер 1930 року від менінгіту. І йому ще «пощастило», якщо згадати про те, що трапилося з «вейсманістами-менделістами-морганістами» у 1930-1950 роки в СРСР, і яка доля чекала на Миколу Івановича Вавилова. У 1940 році він був заарештований і засуджений до страти, яку замінили 20 роками ув’язнення. Вавилова катували. Він помер від виснаження у лікарні в’язниці №1 Саратова 26 січня 1943 року. Четвериков був заарештований 1929 року, коли вирок ще був «вегетаріанський», і вченого «лише» вислали з Москви. Він вижив, але його плідну роботу було зупинено. 

Ван дер Меєр пише: «Філіпченко… припустив, що цитоплазматична речовина (плазмон) визначає надвидові ознаки, тоді як хромосомні гени визначають видові ознаки. Це припущення виникає в його роботах про поліплоїдну пшеницю, яка більша за диплоїдну. Оскільки види розрізняються не за генотипом, а лише за кількістю хромосом, Філіпченко припустив, що різниця у розмірах має бути обумовлена нехромосомними причинами. Отже надвидові ознаки успадковуються неменделівським чином. Розрізнення Філіпченка цитоплазматичного (неменделівського) успадкування надвидових ознак та хромосомного (менделівського) успадкування видових ознак мало на увазі, що дарвінівська еволюція та менделівська генетика взаємно незалежні».

Добржанський вважав інакше, він думав, що менделевская генетика є частиною механізму еволюції, що внутрішньовидова і міжвидова мінливість пояснюються одним і тим самим менделівським механізмом. Добржанський писав Філіпченку, критикуючи його теорію плазмона: «Якщо зародкова плазма може з’єднуватися подібно до того, як барвник з’єднується з водою, то кількість варіацій, присутніх у популяції, що розмножується статевим шляхом, має зменшуватися вдвічі в кожному поколінні». Якщо це так, то мутації виявляються надто повільними та малозначущими для видоутворення. Вони просто не потрібні. Цей погляд на еволюцію Добржанський не прийняв. 

У роботі 1926 року Четвериков писав: «..в еволюційному розвитку органічного світу два процеси протікають паралельно, їх шляхи іноді перетинаються, але вони все ще суворо різні як за своїми причинами, так і з наслідків, що з них випливають: один — це процес диференціації, розщеплення, ведучий в кінцевому; інший — до адаптації, до прогресивної еволюції органічного життя, та її причина у природному відборі». 

Ван дер Меєр пише: «Четвериков відокремив видоутворення від відбору. Відбір викликає адаптацію, але не ізоляцію та видоутворення. Якщо видоутворення ще й адаптивне, то це випадковий збіг, просто воно відбувалося одночасно з еволюцією або слідувало за нею. Добржанський відкинув це, оскільки вважав, що відбір є причиною видоутворення, яке є кроком в еволюції».

Ван дер Меєр називає позицію Добржанського «картезіанською»: один «механістичний» процес пояснює все: і адаптацію, і видоутворення, і всю еволюцію, і цей процес — природний відбір, який діє у просторі мутацій, що виникають при менделівському наслідуванні. Все має бути просто: Бог не обманщик, як казав Декарт (Deus non est deceptor). Але те, що ізоляція може грати найважливішу роль у видоутворенні, Добржанський дуже добре запам’ятав. І це йому допомогло надалі. У грудні 1927 року Добржанський із дружиною вирушили до Америки. Він мав працювати в лабораторії Моргана. 

Навіть коротка розповідь про теорії Філіпченка та Четверикова показує, наскільки складним було у 1920-і питання про зв’язок генетики та еволюції. І треба було мати сувору віру у відбір, щоб побудувати першу синтетичну теорію. І ця віра у Добржанського була. 

«Володарі мух»

У статті про роботу Добржанського в знаменитій «Кімнаті мух» (лабораторії Моргана спочатку в Колумбійському університеті, а потім у Калтесі) Роберт Келер (Fly Room West: Dobzhansky, D. pseudoobscura, and Scientific Practice) пише, що до середини 1920 melanogaster була значною мірою завершена, і перед групою постало питання про нові напрямки досліджень. Саме в цей переломний момент 1927 року в групу влився Феодосій Добржанський. Буквально за кілька місяців 1928 року лабораторія переїхала з Колумбійського університету до Каліфорнійського технологічного інституту. І Моргана залучили, і щедре фінансування, і можливість розгорнути сучасну біологічну школу на західному узбережжі. Цей переїзд збігся з початком нового етапу історії групи — періоду, коли класична лабораторна генетика зіткнулася з викликами еволюційної біології та популяційних досліджень. І рушійною силою цієї нової теми багато в чому став Добржанський.

У цей час група складалася з кількох поколінь дослідників. Перше покоління представляли Альфред Стертевант (охоронець знань про дрозофіл) і Келвін Бріджес (автор методики багатьох експериментів та зберігач бібліотеки мутантних ліній). Друге покоління включало Джека Шульца, Джорджа Бідла та Добржанського, кожен із яких розвивав нові напрями досліджень. Група працювала колективно у загальному робочому просторі, де відбувався постійний та інтенсивний обмін ідеями. Більшість публікацій було написано у співавторстві.

Але колективний стиль роботи мав свою ціну. “Моральна економіка групи” (вираз Келера) обмежувала особисті амбіції учасників, вимагаючи лояльності до спільних цілей. Морган культивував «культуру дефіциту», він дотримувався ресурсів і підтримував рівність між співробітниками. З цим були пов’язані постійні скарги на брак коштів та обмежені кар’єрні можливості. Добржанський був дещо збентежений, коли виявив, що його кумири постійно скаржилися один одному на Моргана, але потім він зрозумів, що така поведінка була способом впоратися зі структурними конфліктами, не руйнуючи продуктивну групу: у всьому винен Морган, але йому можна.

У 1928 році Добржанський почув доповідь Дональда Е. Ленсфілда, і ця доповідь справила на нього сильне враження. Він пише: «Lancefield знайшов річ, у якої немає ціни. Він знайшов дві раси Drosophila obscura (надалі перейменована в D. pseudoobscura – І.З.), плідні inter se, але напівбезплідні при схрещуванні. Можна тільки пошкодувати, що це знайшов Ланцефільд, а не будь-хто інший. (Ну так, тобто «не я» — В.Г.) Цей чоловік дуже дурний, і в мене навіть таке уявлення, що він сам не розуміє, що він тримає у своїх руках. А міжвидова стерильність це – о!, щось на зразок дорогоцінного скарбу, шляху до якого ще ніхто не знає. І якщо цей горішок вдалося б розгризти, то генетика видоутворення була б цілком зрозуміла». (9)

Залишимо на совісті Добржанського відгук про розум колеги. Швидше за все, справа зовсім не на рівні інтелекту Ленсфілда. Просто, на відміну від Добржанського, Ленсфілд не був знайомий з Четвериковим, і не знав, що по Четверикову з ізоляції починається видоутворення. І коли Добржанський побачив, як мутація призводить до появи стерильних гібридів та обмін генами між расами припиняється, у нього закрутилася голова. То справді був менделевский механізм видоутворення. Все буквально так сходилося. Але горішок треба було ще розгризти. І Добржанський почав, не відкладаючи. Він відчував, що відкриття є близьким, але «близьким», це ще не означає, що воно відбулося. 

Добржанський згадав свій «ген бродяжництва» і пішов у поле. Воно виявилося з півночі до півдня західного узбережжя Північної Америки. Добржанський збирав D. pseudoobscura. Це був справжній бенкет різноманітності, від якого лабораторні генетики, які працювали з чистими лініями D. melanogaster, давно відвикли.

Все йшло добре, але була невелика затримка. Добржанському час було повертатися на батьківщину в СРСР. Він вагався, він ніби й хотів повернутися, і його вмовляв Вавилов, і хотів закінчити роботу, яка відкривала просто дивовижні перспективи. Добржанський просив Вавилова продовжити йому відрядження. Вавилов малював перспективи, які в нього відкриються після повернення до Радянського Союзу, наполягав, писав, що треба піднімати країну. 

Читати їхнє листування важко. (10) Хоча відомо, що Добржанський так і не повернувся, видно, що він цілком міг повернутися, але обставина склалася трохи інакше. І його подальша доля була вирішена наперед, а Вавилов міг стати мимовільною причиною нещасть, а також, можливо, і причиною загибелі Добржанського. 

Добржанський шукає виправдання та пояснення. Він пише, що йому Америка «до зарізу набридла», але є робота, яку треба закінчити, а то він як тільки так відразу. Але він, напевно, знав про арешт Четверикова, і точно знав від самого Філіпченка, що того вимусили забратися з університету. 

11 червня 1931 року Вавилов пише: «Справи розгортаються незважаючи на жодні труднощі, наука потрібна, але наука, звернена до практичних запитів… Замкнутися в науку не можна… Йде аспірант, якого треба вчити; потрібно бути чуйним до того, що робиться в країні… Діалектична методологія – це лише плюс, який дозволяє не бути відірваним від запитів життя… Єдине, що потрібно – врахувати критичне ставлення до кожної книжки, посилену боротьбу з віталізмом, баталію з механістами… Доведеться позайматися, можливо, спочатку з популярною літературою». (11). 

Можна уявити, якими очима читав це Добржанський. В цілому, зрозуміло, що доведеться фільтрувати кожне слово, що про D. pseudoobscura потрібно забути, що доведеться займатися зоотехнікою, та ще й не дуже зрозуміло, де вдасться влаштуватися на роботу. 

На щастя, Добржанський виявився людиною дуже тверезим. Він відповів: «До смутку бачу, що й цього разу справа не вийшла… Найгірше те, що судячи з Вашого листа, від мене знадобилося б те, чого я не можу робити. Справді, щоб жити, мені потрібно було б підробляти писанням. Це ще б нічого, зрештою, багато хто так живе. Але ті вимоги про стиль і характер писання, про які Ви говорите, роблять для мене становище неможливим. З цим стилем я не знайомий, а наскільки знайомий – почуваюся не в змозі ні його прийняти, ні навіть під нього підробляти. До того ж, ясна річ, і лабораторію треба вести в тому ж дусі. Отже, з перших кроків – неприємності, приниження та інше. Вибачте, Миколо Івановичу, якщо цим створюю Вам неприємність… За всієї моєї поваги до Вас особисто, за всього мого щирого бажання працювати в Академії Наук, а не тут (знаю, що в щирості цього бажання багато хто сумнівається, але це їхня справа – я кажу, що думаю), бачу, що з цього нічого не вийде. Якщо ж чимось можу бути корисним тут, то постараюся бути. Як би там не було, ніколи не забуду ні країни, ні того, чим їй завдячую» (12) 

Конашев пише: «Залишається додати, коли М. І. Вавилов зустрівся з Ф. Г. Добржанським на VI Міжнародному генетичному конгресі, що проходив 1932 р. у США, в Ітаці, і їм удалося на кілька хвилин звільнитися від двох «помічників», які супроводжували М. І. Вавилова повсюди, він прямо сказав Ф. Г. Добржанському, щоб той залишався у США» (13). 

Як би склалася доля Добржанського, якби він вирішив повернутися, ми не знаємо, але сам Добржанський вважав, що його найближчий друг на початку 1930-х Альфред Стертевант, який допоміг йому залишитися в США і врешті-решт натуралізуватися, врятував йому життя. (Багато допомагав Добржанському і клопотав за нього і Томас Морган).

А робота тривала, і Добржанському буквально карта йшла до рук: у першій половині 1930-х з’явилася shifting balance theory Сьюелла Райта, і приблизно у ті ж роки Теофілус Пейнтер знайшов політені хромосоми у дрозофіл. Скажімо кілька слів про ці визначні відкриття, які, з одного боку, дали майбутній синтетичній теорії Добржанського концептуальну рамку (Райт) і з іншого — різко спростили збір емпіричного матеріалу (Пейнтер).

Політені хромосоми були виявлені французьким цитологом Едуардом-Жераром Бальбіані в 1881 в слинних залозах личинок комарів. Бальбіані описав їх як довгі шнури, що заповнюють все клітинне ядро. Але те, що це хромосоми, він не знав. Це довів Пейнтер. Він картував гени на цих хромосомах, взятих із слинних залоз дрозофіли. Політені хромосоми утворюються в результаті багаторазових реплікацій ДНК, але без подальшого поділу клітини. У результаті одна хромосома може містити від сотень до кількох тисяч копій ДНК, що разом. Крім того, на політенних хромосомах є темні та світлі смуги, які ніби розмічають усю нитку, і по них можна бачити великі хромосомні перебудови — інверсії та транслокації, коли цілі відрізки ДНК або перевертаються в хромосомі, або перестрибують з однієї хромосоми на іншу. (Тут ми для простоти трохи відступили від історичної правди: ні, те, що ДНК зберігає спадкову інформацію, у 30-ті роки ще ніхто не знав). Добржанський збирав D. pseudoobscura і дивився на перебудови політенних хромосом. І я бачив, як вони працюють. Це не вимагало тієї ретельності та підготовки, до якої звикли «володарі мух». 

Сьюелл Райт багато в чому йшов тим самим шляхом, що Четвериков, хоча про роботи радянського теоретика, найімовірніше, нічого не знав. Приблизно у ті роки, коли радянський генетик, викладав у школі математику, щоб якось прожити у засланні, Райт будував свою теорію зсувного балансу. Він відштовхувався від тієї ідеї, що і Четвериков — генного дрейфу. У будь-якій популяції постійно відбуваються мутації, але, як вважав Райт, найчастіше шкідливі. Якщо змінюються умови середовища або відбувається ізоляція групи, адаптивність мутацій або їх відносна частота можуть змінитися. Тоді група може зрушити з тимчасового адаптивного піку і почне спускатися в долину низької пристосованості. (Див. малюнок вище.) Тут її може «підхопити» відбір і вивести на новий, вищий пік. Якщо нова адаптивна комбінація виявляється успішною, вона може поширюватися на інші популяції через міграцію, поступово замінюючи менш пристосовані варіанти. Добржанський використовував цю теорію для пояснення того, як хромосомні інверсії та транслокації в Drosophila pseudoobscura можуть закріплюватися та поширюватися, створюючи генетичну основу для видоутворення. Теорія Райта допомагала Добржанському зрозуміти, як популяції можуть долати «долини» низької пристосованості між адаптивними піками — проблему, яку вирішував поступовий відбір. 

1937 року Наркомат закордонних справ СРСР відмовив Добржанському у продовженні радянського паспорта. А уряд США навпаки схвалив його натуралізацію. І в 1937 році вийшла книга «Генетика та походження видів», в якій Добржанський описав своє уявлення про те, як трудяться «чорнорабочі сили еволюції»: природний відбір, який діє у просторі мутацій, що виникають при менделівському наслідуванні. Але тепер Добржанський мав багато сильних аргументів на користь своєї теорії. І ця книга принесла Добржанському заслужену славу. Що відбувалося у 1937 році в СРСР ми пам’ятаємо. 

Але тріумф Добржанського був затьмарений розладом серед «володарів мух», який ставав дедалі очевиднішим. Ще в травні 1936 року Добржанський отримав дуже втішну пропозицію від Техаського університету. Обговорюючи цю пропозицію з найкращим другом Стертевантом, Добржанський зауважив, що той хотів би його від’їзду. Це відкриття неприємно здивувало Добржанського і започаткувало розрив між колегами. 

Конфлікт посилювався відставкою Моргана, що наближається. З 1936 по 1940 група знаходилася в стані невизначеності: було незрозуміло, хто її очолить. Стертевант був очевидним наступником, але Морган зволікав із призначенням, можливо, сумніваючись в адміністративних здібностях Стертеванта. Феноменальна продуктивність роботи Добржанського з D. pseudoobscura та його швидке зростання як вченого створювали пряму конкуренцію Стертеванту як лідеру групи. В 1936 Добржанський став повним професором, його запрошували читати престижні лекції в Колумбійський університет. Стертеванта це засмучувало. 

Наприкінці 1930-х Добржанський, сам того не усвідомлюючи, порушив більшість правил моральної економіки групи. Він став більш агресивно залучати студентів до свого проекту, перетворюючи їх із незалежних учнів групи на особистих помічників. Його потреби у фінансуванні польових робіт зростали, і він все більш наполегливо вимагав більшої частки ресурсів групи та сприймав нестачу підтримки як особисту зневагу з боку Моргана.

До кінця 1930-х співробітництво між Добржанським та Стертевантом припинилося. Теплота та довіра поступилися місцем настороженості. І в 1940 Добржанський прийняв пропозицію Колумбійського університету. Єдине, про що він шкодував, — це каліфорнійські гори та пустелі, які стали частиною його нової наукової практики.

При світлі еволюції

Коли вийшла його знаменита «Генетика та походження видів», Добржанському було 37 років. Він був молодий і сповнений сил. Але саме ця робота стала піком його кар’єри. Він її перевидав ще двічі (1941, 1951). Також переробляв та переглядав. Він працював професором зоології Колумбійського університету (1940—1962) та Рокфеллерівського університету (1962—1971). У 1943 році був обраний до Національної академії наук США.

У принципі, для нього все складалося нормально. Але біологія стрімко розвивалася і не зовсім у той бік, який подобався Добржанському. Розвивалася біохімія клітини та фізичні та математичні методи дослідження. Було відкрито рентгеноструктурний аналіз, структуру ДНК, генетичний код, електронну мікроскопію. Створено перші рекомбінантні білки та розроблено методи секвенування. Наука стала іншою. Добржанський усе це бачив, але трохи збоку. Можливо, йому не вистачало тієї творчої атмосфери, яка була в лабораторії Моргана. Можливо, він був надто добре адаптований до роботи «одинака з мікроскопом», і коли змінилися умови, так і не зміг піднятися на новий адаптивний пік.

Але саму свою найвідомішу працю, яка прославила його ім’я не лише серед учених, а й серед людей від науки досить далеких, Добржанський написав у 1973 році. Він опублікував у журналі американських вчителів біології (14) невелике есе «Ніщо в біології не має сенсу, окрім як у світлі еволюції». (Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution). 

Так, Добржанський говорить у ній про науку і про те, що якщо з біології «відняти» еволюцію, залишиться купа розрізнених фактів. Але головна тема цієї роботи інша: без еволюції неможливо коректно подумати про Бога. Добржанський пише: «Ф. Г. Госсе опублікував книгу під назвою “Омфал” (“Пуп”). Головна думка цієї дивовижної книги в тому, що Адам, хоч у нього і не було матері, був створений з пупком, і що копалини поміщені Творцем туди, де ми сьогодні їх знаходимо, – і це навмисний акт з Його боку, щоб створити видимість великої давнини та геологічних перетворень. Легко помітити згубну ваду в подібних поглядах. Це богохульство, яке звинувачує Бога у шахрайстві. Це так само огидно, як і невиправдано». Deus non est deceptor.

ДДобржанський пише: «Я креаціоніст, і я еволюціоніст». Він наполягає, що Бог створив не готовий і незмінний світ, а сам еволюційний процес. Творіння почалося не «4004 до н.е., а 10 мільярдів років тому» (так оцінювався вік Всесвіту в 1973 році). 

Добржанський помер від серцевої недостатності 18 грудня 1975 року в Девісі, Каліфорнія. 

Творіння продовжується. І візерунки на крилах метеликів також прекрасні, як і глибока думка людини, яка пояснює ці візерунки при світлі еволюції. 

Примітки

(1) Sturtevant A. The linear arrangement of six sex-linked factors in drosophila, as shown by their mode of association. J. Exp. Zoology. 1913; (14):43-59. Але популярність здобула не вона, а монографія Т.Х. Моргана, А. Стертеванта, Г. Меллера, К. Бріджес «The Mechanism of Mendelian Heredity» (1915).

(2) Спогади Феодосія Добржанського «У двох світах», цит. «Хроніка роду Достоєвських. За редакцією І. Л. Волгіна (Керівник проекту). М.: Фонд Достоєвського, 2012, стор. 141. У примітці зазначено, що шлюб Карла Добржанського та його дружини не отримав благословення батька нареченої, графа Тишкевича, і сім’я жила відносно бідно. Але слід зазначити, що належність навіть до таких давніх і знатних польських родів, не відігравала важливу роль у Російській імперії. 

(3) И. А. Захаров. Феодосий Григорьевич Добржанский – 110 лет со дня рождения. Вестник ВОГиС, 2010, Том 14, № 2 213.

(4) Біолог Микола Формозов пише у статті про метеликів Набокова: «В. В. Набоков протягом багатьох років з самого дитинства весь свій вільний час присвячував метеликам, точніше, їхньому лову або, як він казав, «ловитві». Особливу роль ентомологічні подорожі та дослідження метеликів зіграли у його перші роки життя у США. Робота в музеях із колекціями займала у нього до чотирьох днів на тиждень, іноді по 14 годин на день. Набоков буквально виснажував себе ентомологічними студіями, розроблений ним оригінальний метод дослідження малюнка крил метеликів настільки трудомісткий, що після нього ніхто цим методом досі не скористався … З 1920 по 1976 Набоков опублікував 25 статей рецензією у шість рядків на свіжий визначник, прочитаний у лікарні за рік до смерті». Микола Формоз. Повернення Феба. «Новий світ», 2013 № 12.

(5) Як зазначив Олександр Долінін у коментарях до «Дару», Набоков спирається у своїх міркуваннях працювати кембриджського біолога Реджинальда Паннета (Reginald Crundall Punnett, 1875–1967) «Мімікрія у метеликів». Паннет, зокрема, пише про рідкісну п’ядечку Papilio laglaizei (сучасну назву Chilasa laglaizei), яка мешкає в Новій Гвінеї, яка імітує звичайного денного метелика Alcidis agathyrsus, і про африканського кавалера Papilio dardanus, який має «гарем різних (англ.)]», що наслідують метеликів найпоширеніших видів. Як і Набоков, Паннет відкидав дарвіністське пояснення мімікрії як захисного механізму у природному доборі. «Дар» вийшов 1938 року, а «Генетика та походження видів» Добржанського — 1937-го. 

(6) Хроніка роду Достоєвського, стор.148.

(7) Хроніка роду Достоєвського, стор.151.

(8) The Concept of Natural Selection in Theodosius Dobzhansky: Its Development and Interpretation Jitse M. van der Meer. Redeemer University, Ancaster, ON L9K 1J4, Canada https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-65536-5_11 

(9) Цитата за статтею Захарова. Робота Ленсфілда була опублікована у 1929 році. D. E. Lancefield. A genetic study of crosses of two races or physiological species of Drosophila obscura. Zeitschrift für induktive Abstammungsund, Vererbungslehre https://link.springer.com/article/10.1007/BF01847272)

(10) Див. Наприклад, Пристрасті по Феодосію, або як і чому Ф.Г. Добржанський став «неповерненцем». М. Б. Конашев. Вавиловський журнал генетики та селекції, 2013, Том 17, № 1. Біля витоків академічної генетики в Санкт-Петербурзі. ред. Е.І. Колчинський, К.В. Манойленко, М.Б. Конашев. Упоряд. М. Б. Конашев. СПб.: Наука, 2002. 

(11) Цит. по. М. Б. Конашев.

(12) Цит. по. М. Б. Конашев.

(13) Конашев посилається на книгу: Barbara Land. Evolution of a scientist: The two worlds of Theodosius Dobzhansky. New York, Crowell, 1973. P. 184. Це свідчення цілком заслуговує на довіру, автор книги багато спілкувалася з Добржанським, і він читав книгу.

(14) Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution. The American Biology Teacher 35: (March): 125—129.