НАСТОЯЩИЙ МАТЕРИАЛ ПРОИЗВЕДЕН, РАСПРОСТРАНЕН И НАПРАВЛЕН ИНОСТРАННЫМ АГЕНТОМ T-INVARIANT, ЛИБО КАСАЕТСЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИНОСТРАННОГО АГЕНТА T-INVARIANT. 18+
В условиях усиливающейся изоляции России нам кажется важным отслеживать результаты работы российских учёных в контексте мировой науки. В проекте «Две стороны одной науки» мы разбираем самые интересные публикации российских и зарубежных учёных, работающих в одной и той же области науки, по близким темам или с использованием близких методик, опубликованные в последние годы. Сегодня доктор биологических наук Елена Наймарк и доктор биологических наук Александр Марков обсуждают научные статьи, посвящённые расшифровке механизмов слуха у рыб и дельфинов.
Один из интереснейших вопросов науки — как животные воспринимают окружающий мир. Животные полагаются в своей жизни на самые разнообразные сигналы, поступающие к ним из внешнего мира, и регистрируют их с помощью зрения, слуха, обоняния, осязания, электрического чувства, магнитного чувства, гравитационного чувства. Устройством и работой этих чувствительных антенн и анализаторов занимается нейробиология, оснащённая сегодня мощными исследовательскими инструментами. С их помощью решаются многие загадки, связанные с чувственным восприятием. Недавно были опубликованы две работы, посвящённые расшифровке механизмов слуха у различных водных животных: у рыб и у дельфинов. С рыбами разбирались специалисты из Германии, из лаборатории клиники Шарите в Берлине. А с дельфинами работал Вячеслав Рябов, чьи гидробиологические исследования на протяжении уже более полувека ведутся на Карадагской научной станции около Феодосии. Хотелось бы заметить, что исследования акустических способностей у дельфинов продолжались на фоне больших политических и административных перестроек на Карадагской станции с 1976 года по настоящее время, но для будущих поколений важны и значимы будут именно научные работы и их создатели, а не административные подвижки.
Главные новости о жизни учёных во время войны, видео и инфографика — в телеграм-канале T-invariant. Подпишитесь, чтобы не пропустить.
В чём проблема со слухом у водных животных? Она связана с тем, что воздух и вода проводят звук с разной скоростью: вода — в пять раз быстрее. Когда 390 миллионов лет назад четвероногие животные начали осваивать сушу, у них для передачи аудиосигналов сформировалась специальная структура в среднем ухе. Это три подвижно соединенные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — устроенные таким образом, чтобы усиливать и передавать колебания воздуха чувствительным волоскам во внутреннем ухе. Слуховая система наземных животных настроена очень точно, и она может зафиксировать время запаздывания звуковой волны, когда та проходит с одной стороны головы к другой. По времени отставания, по разнице интенсивности и амплитуды звуковой волны справа и слева наш слуховой анализатор определяет, приходит звук справа или слева. А сложная форма ушных раковин помогает различить направление звука сверху или снизу.
В воде эта точная система не будет работать, потому что время отставания звуковой волны ничтожно, оно за пределами чувствительности волосковых клеток и нейронов. В этом можно легко убедиться самому. Попросите приятеля похлопать в ладоши, пока ваша голова находится под водой. Вы услышите звук, но вам покажется, что он приходит отовсюду, вы не сможете определить, где находится ваш приятель.
Звук есть, но его источник не определяется — такой слух под водой оказывается бесполезным. Мало слышать звук приближающегося хищника или плеск возможной добычи — нужно понимать направление, откуда бежать и куда бросаться. И дельфинам, и рыбам (обладателям отличного слуха) пришлось изобретать нечто своё.
Аудиосигнализацией у дельфинов Вячеслав Рябов занимался много лет, и в 2023 году он опубликовал в «Акустическом журнале» убедительный и изящный ответ на вопрос, как слышат дельфины. Он ориентировался на предшествующие исследования анатомического строения внутреннего и среднего уха у дельфинов и китообразных. В этих исследованиях были разобраны в деталях особенности слуховых косточек, барабанной перепонки, слуховых проходов китообразных. Все они необычны и служат, по всей видимости, для работы при резких изменениях давления (когда кит ныряет), а также в условиях более высокого давления звуковой волны. Так, амплитуда движения стремечка, передающего колебания непосредственно во внутреннее ухо, увеличена в 30 раз по сравнению с наземными аналогами. Барабанная перепонка больше не соединяется с молоточком, а её функцию выполняет истонченный участок барабанной кости, к которой подходит длинный отросток молоточка. Кроме того, кость, в которой расположено среднее и внутреннее ухо, не присоединена жестко к черепу, а подвешена на связке и окружена мягкой фиброзной тканью. (Она настолько своеобразная, что получила собственное название булла, и эти кости продают как дорогие коллекционные сувениры или украшения.) Всё это нужно, чтобы скомпенсировать перепады давления и приспособиться к более плотной среде с увеличенным давлением акустической волны.
Булла — двухчастная кость, в которой помещается структуры среднего и внутреннего уха кита. Источник: seashepherd.org
Однако никакие из этих особенностей не помогают определить направление звука. Ещё 20 лет назад Рябов предположил, что слух дельфинов устроен по принципу группы антенн. Каждая антенна в группе получает свой сигнал; эти сигналы могут накладываться друг на друга, тем самым звук отделяется от помех, а также разные сигналы могут анализироваться по отдельности. В качестве таких антенн у китов и дельфинов он предложил ряды подбородочных каналов, расположенных справа и слева на нижней челюсти.
Челюсть дельфина, вид с брюшной стороны (справа). Слева — увеличенная передняя часть нижней челюсти с подбородочными каналами (mental foramens 1-4; MF1-4). Заметим, справа подбородочных каналов на один больше, и что положение первых трех пар каналов сдвинуто относительно друг друга. R и L — положение правого и левого наружных слуховых проходов (они у афалины заросли), TP — слуховой комплекс со слуховыми косточками, FB — жировая ткань. A и B — фронты звуковой волны. Из статьи: Рябов, 2023
В ходе более ранних экспериментов на Карадагской станции Рябову удалось установить, что именно структуры рострума, где расположены эти каналы, участвуют в проведении звука и позволяют дельфину ориентироваться на звук. Для этого на рострум дельфинам надевали чехол с подобранными параметрами экранирования и проверяли, насколько изменилась их слуховая восприимчивость. Действительно, она очень сильно снижалась по всему диапазону частот.
Дельфин с надетым на рострум звуковым экраном. Из статьи: Рябов, 2016.
Но нужны были прямые доказательства этой гипотезы. Сама нижняя челюсть не симметрична, и два ряда подбородочных каналов на правой и левой её стороне сдвинуты относительно друг друга и в горизонтальной плоскости, и в вертикальной (см. схему расположения этих каналов выше). Если верна гипотеза, что дельфин определяет направление на источник звука именно по комплексу сигналов от побдородочных каналов, то параметры звуковой волны: время пробега до слухового органа, интенсивность, амплитуда — в каждом из каналов должны различаться. Нужны были исследования звуковых волн, идущих по всем подбородочным каналам. Установив на черепе афалины аудиодатчики, Рябов очень точно измерил время прохождения звуковой волны по каждому подбородочному каналу справа и слева и при разных углах подачи звука.
Результаты измерений ясно показали, что прохождение звуковой волны по всем подбородочным каналам рассинхронизировано; дельфин получает сразу несколько разных сигналов от каждого канала. Кроме того, эти сигналы различались по интенсивности. Получается, что они действительно работали как группа антенн, улавливающих сигнал с разных точек. По всей видимости, дельфину этой информации достаточно, чтобы локализовать источник звука и в известной степени избавиться от шумовых помех.
Время прохождения звуковой волны через подбородочные каналы справа и слева: левый график — звуковая волна фронтальная, правый график — звуковой фронт под углом 27% к оси черепа (направление B на рисунке выше: челюсть дельфина, вид с брюшной стороны). Высота столбиков показывает относительное время прохождения звука по соответствующему каналу, а на правом графике к этому добавлены измерения разницы интенсивности звука в разных плоскостях (серые области). Из статьи: Рябов, 2016.
Получается, что дельфины справляются с определением направления звука с помощью своего ноу-хау: группы антенн, расположенных вдоль рострума на передней части головы. От наружных ушей они избавились, поскольку те при плавании создают дополнительное трение и к тому же бесполезны для своей первоочередной задачи. Но зато под слуховые проходы дельфины приспособили подбородочные каналы, в которых проходят сосуды и нервы нижней челюсти. Таким образом, они получили несколько слуховых проходов, вместо исходных двух.
Актуальные видео о науке во время войны, интервью, подкасты и стримы со знаменитыми учёными — на YouTube-канале T-invariant. Станьте нашим подписчиком!
Обратимся к другим водным животным — рыбам. Они тоже неплохо слышат. Для реагирования на звуковые и любые другие волновые колебания в водной среде у них в коже по бокам тела имеется ряд чувствительных волосковых клеток, т.н. боковая линия, которая реагирует на изменение давления. Но и слух у них имеется. Если боковую линию отключить специальными препаратами, рыба всё равно будет реагировать на звук. Она будет не просто реагировать, но демонстрировать направленное поведение. Иными словами, она может с помощью своего органа слуха определять направление звука. Как она это делает, если проблемы с определением направления звука у неё ровно те же, что и у дельфинов? А между тем, загадка рыбьего слуха ещё более таинственна. Это связано с тем, что у рыб нет тех косточек среднего уха: молоточка, наковальни и стремечка — которые передают аудиоколебания. Эти косточки исходно эволюционировали из второй жаберной дуги рыб, которая на суше оказалась уже ни для чего не нужна и была приспособлена под нужды слуха. Но рыбам она как раз нужна в своей исходной фунцкии — для дыхания. Поэтому звуковой сигнал передаётся к улитке (а она у рыб имеется) другим способом.
Источник: db.chgk.info
Рыбы приспособили для передачи звуковой волны плавательный пузырь, он выполняет роль звукового резонатора. От плавательного пузыря колебания передаются улитке через систему связанных косточек — видоизменённых ребер и отростков позвонков (т.н. Веберов аппарат, или Веберовы косточки, рис. вверху). (Заметим, что у рыб, у которых нет плавательного пузыря, передача звукового сигнала улитке устроена иначе). Улитка, как и у наземных животных, состоит из камеры и полукружных каналов; в улитке находятся специальные, микрокамешки (отолиты), регистрирующие вектор гравитации и направление движения.
Однако даже при наличии системы передачи звуковой волны внутреннему уху всё равно остается проблема — как определить источник звука. Без этой способности польза слуха оказывается минимальной, ради этого не стоит налаживать рёбра и позвонки в специальную передаточную цепь.
Чтобы решить эту загадку, немецкие учёные поставили серию экспериментов на маленькой рыбке Danionella cerebrum. Эта рыбка в качестве модельного объекта хороша тем, что у неё прозрачная голова, виден мозг, а под хорошим микроскопом и отдельные участки и даже нейроны мозга. Поэтому у нейробиологов эта модельная рыбка очень востребована. В своих нынешних экспериментах учёные проверяли одну из гипотез о слуховом восприятии у рыб. Её предложил в 1975 году голландский нейробиолог Арье Шуйф (Arie Shuijf). Он опирался на тот факт, что звук состоит из двух слагаемых: движения частиц среды и колебаний давления. Частицы среды (молекулы воздуха или воды) в ответ на звуковой сигнал начинают двигаться вперед-назад от источника звука, а волны давления в среде сближают и отдаляют частицы друг от друга
Источник: acs.psu.edu
Важно, что эти два волновых процесса строго соотносятся между собой: на пике давления частицы всегда движутся от источника звука, а на минимуме — к источнику звука. Гипотеза состояла в том, что рыбы различают фазы этих волновых процессов и двигаются по движению частиц на пике волны давления.
Несмотря на то, что эта гипотеза обсуждается без малого полвека, доказать её удалось лишь недавно. Для этого специалистам потребовалось придумать такую систему подачи звука, чтобы можно было манипулировать по отдельности волной давления и волной движения частиц. И они такую систему придумали. Сначала записали сам звук (исходная прямая версия), затем преобразовали его, сдвинув фазу на половину длины волны. Получилась инвертированная версия. Теперь можно было гасить волну давления, поставив источники прямой и инвертированной версий звука напротив друг друга.
Траектории движения данионелл при подаче звукового сигнала. Хорошо видно, что большая часть рыбок отплывает от колонки. Рисунок: из Veith et al., 2024
И в случае прямого сигнала, и в случае инвертированного рыбки двигались от источника звука. Так и должно происходить: движение частиц и волны давления синхронизированы в обоих случаях, хоть фазы у них разные. Этот эксперимент означает, что важно не направление волны или частиц, а важно их соотношение.
Но ключевая проверка гипотезы требовала другого эксперимента — такого, где волны давления и движение частиц были бы рассинхронизированы. Этот обманный маневр удалось сделать с помощью системы из трёх колонок: с прямым и инвертированным звуком напротив друг друга и перпендикулярно к ним — колонку прямого звука.
И теперь по оси, перпендикулярной телу рыбки, частицы и давление двигались в разные стороны: когда давление было максимально, частицы двигались не от источника звука, а, наоборот, к нему. А на минимуме давления частицы двигались от источника звука, хотя в нормальной системе они должны двигаться к источнику звука. Эксперимент запустили — и рыбки вместо того, чтобы отплыть от колонки, плыли к ней. Это и означало, что данионеллы реагируют именно на соотношение фазы волн давления и колебания частиц среды.
Чтобы этот неожиданный и пока умозрительный механизм обрёл материальную основу, учёным потребовалось ещё проверить, какие структуры слухового аппарата реагируют на движение волн, а какие — на движение частиц. Ясно, что если требуется ориентироваться на разницу фаз двух колебательных процессов, должны быть сенсоры, улавливающие сигналы от обоих процессов. Только тогда появится принципиальная возможность сопоставлять их. Здесь авторам помогло техническое оснащение: они работали на конфокальном микроскопе с хорошим разрешением в 1,3-1,7 микрон. Рыбку в контейнере с водой, зафиксированную в агарозе, поместили под микроскоп. По обе сторона от головы рыбки установили колонки и наблюдали движение всех частей слухового аппарата в ответ на изолированные компоненты звуковой волны: движение частиц без давления и волны давления без движения частиц (здесь пригодились записи прямого и инвертированного звука, при котором волны давления гасили друг друга). В ответ на колебание давления авторы увидели, как оно передаётся от плавательного пузыря на косточки Веберова аппарата, оттуда к тканям внутреннего уха и отолитам. В опыте с движением частиц с выровненным давлением движение во всех этих частях тоже фиксировалось, но с одним явным отличием. Из трех пар отолитов одна пара двигалась с иной амплитудой, чем окружающие его ткани и две другие пары отолитов. Эту разницу, по всей видимости, и улавливают чувствительные волосковые клетки и, соответственно, могут передавать информацию в мозг.
Таким образом, нейробиологи из берлинской клиники Шарите не только доказали новый механизм того, как рыбы определяют направление звука, но и продемонстрировали, какие анатомические элементы задействованы для этой задачи.
Мы увидели, как после десятков лет наблюдений и размышлений поколений исследователей, раскрываются загадки природы. В данном случае – это расшифровка механизмов, помогающих водным животным ориентироваться по слуху. Чтобы устроить такие адаптации, эволюционный процесс сработал не шаблонно, а использовал имеющуюся анатомию неожиданным образом. Если это рыба, у которой нет слуховых косточек, то в дело идет плавательный пузырь и набор отолитов. А если это дельфин, то можно приспособить под локаторы длинную нижнюю челюсть с рядами подбородочных каналов. Важно, что, если животному для жизни полезен тот или иной канал связи с внешним миром, он обязательно будет налажен. Естественно, настройка на реальность происходит в рамках насущных нужд каждого животного в его среде обитания. В этом западные и российские нейробиологи согласны друг с другом.
Хотелось бы особенно отметить, что здесь есть над чем поразмышлять и философам. Сейчас с пафосом принято рассуждать о дискурсах, о невозможности познать реальный мир, так как между нами всегда есть посредники — наши органы восприятия и органы анализа чувственных сигналов. Вопросы о реальности того, что, как нам кажется, мы знаем, упираются именно в работу этих посредников.
Но, как ясно иллюстрирует пример со слухом, эти посредники очень стараются снабдить своего хозяина как можно более точной информаций об окружающем мире. Требования адаптации очень жесткие: если животное пребывает в иллюзорном мире, его быстро переиграют или съедят те, у кого иллюзий меньше. Но так или иначе все дискурсы (зоологи пользуются термином «умвельт») будут асимптотически стремиться к реальности, то есть к как можно более точному восприятию тех аспектов мира, которые важны для выживания.
Поддержать работу T-invariant вы можете, подписавшись на наш Patreon и выбрав удобный размер донатов.
Текст: Елена Наймарк, Александр Марков
Ссылки:
- Рябов В.А. Роль асимметрии левого и правого наружного уха дельфина афалина (Tursiops truncatus) в пространственной локализации звука. Акустический журнал, т. 69 (1), с.119-131. https://journals.rcsi.science/0320-7919/article/view/134382
- Рябов В.А. Влияние акустического экранирования области подбородочных каналов дельфина на чувствительность его слуха. Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки. 2016. №3 (248).
- Veith, J., Chaigne, T., Svanidze, A. et al. The mechanism for directional hearing in fish. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07507-9
Александр Марков, Елена Наймарк 2.09.2024