НАСТОЯЩИЙ МАТЕРИАЛ ПРОИЗВЕДЕН, РАСПРОСТРАНЕН И НАПРАВЛЕН ИНОСТРАННЫМ АГЕНТОМ T-INVARIANT, ЛИБО КАСАЕТСЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИНОСТРАННОГО АГЕНТА T-INVARIANT. 18+
В условиях усиливающейся изоляции России нам кажется важным отслеживать результаты работы российских учёных в контексте мировой науки. В проекте «Две стороны одной науки» мы разбираем самые интересные публикации российских и зарубежных учёных, работающих в одной и той же области науки по близким темам или с использованием близких методик, опубликованные в последние годы. Сегодня доктор биологических наук Елена Наймарк и доктор биологических наук Александр Марков обсуждают научные статьи, посвящённые растению-недотроге.
Все знают красивое декоративное растение Impatiens glandulifera, недотрога железистая. Этот цветок украшает клумбы своими белыми, розовыми или красными цветами с середины лета и до поздней осени. Он неприхотлив, и поэтому с его декоративностью и ростом проблем не возникает. Проблема с этим растением состоит в другом: это инвазивный вид.
Главные новости о жизни учёных во время войны, видео и инфографика — в телеграм-канале T-invariant. Подпишитесь, чтобы не пропустить.
На территории России есть и другие виды этого рода, их тоже называют недотрогами, но в отличие от них Impatiens glandulifera — весьма агрессивный оккупант. Поселяясь на местах с нарушенной растительностью, она быстро заполоняет собой всё пространство, вытесняя местные растения. Вместо богатых сообществ формируются полянки одной недотроги. Из-за своей агрессивности недотрогу железистую внесли в «Чёрную книгу флоры Средней России» (Виноградова, и др., 2010).
Фото: Плантариум
Ботаники активно исследуют процесс инвазии недотроги железистой. Этот однолетник изначально населял Западные Гималаи, где его естественным местообитанием были берега рек на высотах 1600-4300 метров. Оттуда в середине XIX века его завезли в Европу, а в начале XX века в Америку. Активное расселение недотроги началось в середине прошлого века, когда резко усилилось разрушительное антропогенное преобразование природных ландшафтов. Тогда это растение беспрепятственно вышло за пределы заборов и ограждений цветников и начало быстро расселяться по обеднённым участкам с нарушенной флорой. Его экспансии способствовало активное транспортное сообщение между отдалёнными регионами по всему евразийскому континенту. В начале XXI века расселение недотроги не только не остановилось, но даже ускорилось. Как замечают ботаники, проследившие её расселение в Мурманской области, в начале этого века инвазию недотроги стал подгонять новый фактор — дачный бум (Кожин и др., 2020). Дачники, рассаживая недотрогу на своих клумбах, не слишком интересуются её дальнейшей судьбой, а это растение, между тем, легко сбегает на волю.
В последние годы многие российские ботаники, описывая флору своих регионов, обращают внимание на этот инвазивный вид. Около полусотни статей в российских журналах упоминают недотрогу в качестве нового локального флористического элемента. Например, в Самарской области растение впервые зарегистрировано в 2004 году рядом с одним из прудов в Самаре, а теперь, через 20 лет, оно уже расселилось на север по всему волжскому бассейну (Соловьёва, 2021). Недотрога появилась в Ивановской области (Борисова, Дмитриева, 2022), в пригородах Тулы, зарегистрирована она в Мордовском заповеднике (Ершкова и др., 2022), в Татарстане (Голованов, Абрамова, 2022). Перечислять все публикации нет нужды: их много, и они наглядно показывают, что расселение недотроги по новым для неё регионам идёт полным ходом.
Так, инвазию недотроги в Башкирии исследует группа под руководством Абрамовой в Южно-Уральском ботаническом саду-институте в Уфе. Специалисты изучили недотрогу в 24 одичавших популяциях на Южном Урале. Обработав большой материал по распределению признаков с помощью несложной статистики, они показали у неё высокую изменчивость морфологических признаков, в особенности по длине соцветия, длине бокового побега и числу цветков в соцветии. По мнению учёных, высокая изменчивость свидетельствует о высоком адаптивном потенциале. По их выкладкам получилось, что недотрога лучше всего себя чувствует по берегам рек и водоёмов. Там она легко вытесняет местные виды растений и становится монодоминантом. Почему недотрога переигрывает местные растения? Учёные уверенно называют причину этого успеха: это способ распространения семян.
Название — недотрога — передаёт яркое свойство этого растения: если тронуть его созревший плодик-коробочку, то он отрывается от плодоножки, взрывается, скручивает створки, с силой выбрасывая семена на 10-20 метров. Такой способ сгружать семена называется автомеханохорией. Если отстреленное таким образом семя подхватит ветер, он отнесёт его от родительского растения, за ограду клумбы, на другую сторону поляны, в соседний район.
То же происходит, если семя во время залпа долетит до воды (а недотрога любит берега рек и ручьев), тогда оно может отплыть ещё дальше. Так что артиллеристские свойства недотроги — один ключевых факторов ее инвазивной экспансии.
Недотрога и её коробочки, готовые выстрелить. Фото: Плантариум
Как недотрога стреляет? Общая информация, которую преподают студентам на этот счёт, базируется на ботанических работах середины XX века. Согласно им, принцип работы основан на накоплении напряжения в тканях околоплодника (перикарпия). Если один слой ткани околоплодника растягивается или сжимается больше, чем другой, в нём возникает механическое напряжение. В момент открепления этих слоёв от основы, например, от плодоножки, напряжение мгновенно снимается за счёт упругого скручивания частей околоплодника. Это резкое движение придает семенам импульс, и они вылетают. Ясно, что для выстрела нужно реорганизовать свой плод, реорганизовать рост отдельных тканей и клеток, устроить отрыв околоплодника так, чтобы запустить семена с наибольшей скоростью.
Скрученная коробочка недотроги. Фото: pei-untamed.com
Детали подобной адаптации в России практически не изучали, никаких публикаций на эту тему за последние четверть века в доступной литературе нет. Но этот вопрос интересовал ботаников из Германии. А. Эмоне и А. Хэй из Института растениеводства в Кёльне в статье в журнале Current Biology подвели итоги большого исследования на эту тему (Emonet, Hay. 2024. Explosive seed dispersal.Current Biology, Volume 34, Issue 20, R970 — R972). В ней они разбирали механизмы отстреливания семян у автомеханохоров в целом, но больше всего сфокусировались на растении сердечнике шершавом (Cardamine hirsuta). Это растение в обиходе тоже называют сердечником-недотрогой, он также при касании выстреливает семенами.
Сердечник шершавый, сем. Капустные; на фото видны стручки. Фото: missouriplants.com
Все виды сердечников — автомеханохоры, и система запуска семян у всех более или менее одинакова. Две половинки линейного стручка соединены друг с другом; они взрываются из-за нарастания напряжения в одном из слоев клеток околоплодника, а именно, в верхнем слое клеток (экзокарпии). Когда напряжение достигает максимума, достаточно малейшего толчка, чтобы створки стручка оторвались друг от друга и скрутились. Это движение очень быстрое, его импульс и запускает семена, прикрепленные к пластинке внутри стручка.
Сердечник-недотрога накапливает напряжение, увеличивая тургорное давление в клетках наружного слоя. Но если просто увеличить тургорное давление, клетка будет надуваться во все стороны, как воздушный шарик. Поэтому клетка должна увеличить тургор таким образом, чтобы сила упругости стремилась сжать пласт ткани в продольном направлении — тогда весь пласт укоротится и скрутится наружу. А для этого давление должно нарастать в поперечном направлении: тогда при снятии ограничений клетка увеличится вширь и укоротится вдоль. Чтобы этого добиться, клетки наружного слоя изменяют геометрию своего роста. Учёные пронаблюдали, как сначала клетки наружного слоя растут, как им и положено, в длину, но ближе к концу созревания стручка они начинают расти в ширину. Клетки реорганизуют свой рост, меняя направление роста микрофибрилл целлюлозы. В первую фазу целлюлозные нити, своего рода рёбра жёсткости на поверхности клеток, растут в поперечном направлении. Клетке с поперечными рёбрами жёсткости удобнее удлиняться, потому что между ними растягиваются промежутки. А потом они начинают расти в вертикальном направлении, и теперь клетке удобнее расширяться. Клетка проделывает этот трюк, изменяя доминирующее направление микротрубочек цитоскелета. Известно, что фибриллы целлюлозы строятся по микротрубочкам, так что при смене ориентации микротрубочек перенаправляется и рост целлюлозных фибрилл. Всю эту картину с ростом микротрубочек и фибрилл целлюлозы удалось пронаблюдать и доказать с помощью специфического окрашивания целлюлозы и белков микротрубочек на растущих стручках недотроги.
В результате такого постадийного роста наружный слой околоплодника приобретает выгиб и заряжается упругой энергией. Максимальное значение напряжения, как было измерено и проверено на моделях, приходится на центр каждой клетки, а к её краям оно уменьшается, поэтому в расслабленном состоянии клетка будет укорачиваться и расширяться.
Актуальные видео о науке во время войны, интервью, подкасты и стримы со знаменитыми учёными — на YouTube-канале T-invariant. Станьте нашим подписчиком!
В заряженном состоянии экзокарпий удерживается от досрочного выстрела внутренним слоем створки стручка (эндокарпием). Поэтому эндокарпий должен обладать собственными адаптациями, нужными для поддержания целостности стручка, иначе напряжённый экзокарпий просто разорвёт до времени, и никакого выстрела не будет. Поэтому клеткам эндокарпия пришлось дополнительно увеличить жёсткость своей нижней поверхности, но одновременно сохранить растяжимость поверхности, прилегающей к экзокарпию. Сердечник-недотрога в этой технической задаче выступил весьма изобретательно. В клетках эндокарпия для увеличения прочности стал откладываться лигнин (он отвечает за одревеснение растительных тканей, скрепляя волокна целлюлозы). Причём его отложение сосредоточено только в той части клетки, которая обращена внутрь стручка, а прилегающая к экзокарпию сторона клетки остается эластичной. Синтез лигнина направляется тремя ферментами. Их работа зависит от присутствия меди, поэтому задача растения — накопить к моменту созревания семян побольше меди.
Лигниновая бляшка в клетках эндокарпия имеет трехчастную, складчатую форму. Она разрешает растяжение вширь верхней части клетки, при этом удерживая определенный размер в нижней части, примерно как складки аккордеона.
Схема взаимодействия экзокарпия и эндокарпия в сердечнике шершавом: в слое экзокарпия накапливается напряжение, стремящееся стянуть клетки в длину, распрямление эндокарпия приводит систему в первое устойчивое состояние, а при малейшем нарушении плоскости система переходит во второе устойчивое состояние, энергия слоя экзокарпия сбрасывается, и стручок скручивается. Справа — схема построения клеток эндокарпия с лигниновыми складками на нижней стороне клетки. Такая форма не препятствует расширению верхней части клетки, удерживая размер нижней. Также показано, что лигнин синтезируется с помощью группы конкретных лигнин-полимеризующих ферментов (лакказ), работающих в присутствии меди. Гомеостаз меди регулируется в растении ферментом SPL7, так что если его убрать, стручок не выстреливает. Рисунок: Current biology.
И вот вся конструкция подготовлена: экзокарпий выгнут в своей центральной части и напряжён, эндокарпий удерживает его края и распрямлён за счет расширенных краев бляшки. Взрыв стручка, за которым следует выброс семян, ради которого всё и устраивалось, напоминает по своей механике самоскручивающийся браслет.
У такой системы два устойчивых состояния, причем из одного из них система легко переходит в другое — из прямого в свёрнутое. Механизм перехода определяется геометрией и свойствами двух наложенных слоёв: верхнего выгнутого с напряжением и нижнего плоского без напряжения. В створках стручка скреплены именно такие слои. В первом, выпрямленном состоянии, нижний слой удерживает краями верхний. Если хоть чуточку нарушить плоскость верхнего слоя, система мгновенно переходит во второе устойчивое состояние: резко скручивается, снимая тем самым верхнее напряжение. Вот таким образом стручок недотроги выстреливает семенами. Таким образом для организации выстрела ей требуется, во-первых, по-разному наращивать объем клеток экзо- и эндокарпия, изменить направление роста фибрилл целлюлозы в экзокарпии, перенаправив рост микротрубочек цитоскелета, накопить в клетках эндокарпия медь, сформировать в их нижней части бляшку-гармошку, и наконец, тонко использовать в свою пользу законы физики. Вот такая сложная, подогнанная для конкретной цели морфология.
Мы увидели, как российские ботаники, занимаясь инвентаризацией растительных богатств страны, активно реагируют на нового вселенца – недотрогу Impatiens glandulifera. Для них важно регистрировать масштаб инвазии, экологическую и морфологическую изменчивость недотроги. Детали приспособления к автомеханохории у недотроги — её основного ноу-хау — не входят в круг их интересов.
Западные учёные также регулярно занимаются регистрацией и картированием экспансии недотроги. Но они при этом считают небезынтересной баллистическую часть биологии, посвящая ей яркие исследования. В ходе их работ удалось разобрать механизмы этой адаптации на уровне целого растения, клеточных слоёв, отдельных клеток и белков.
Текст: Елена Наймарк, Александр Марков
Источники:
Кожин Михаил Николаевич, Боровичев Евгений Александрович, Кравченко Алексей Васильевич, Попова Ксения Борисовна, Разумовская Анна Владимировна ДОПОЛНЕНИЕ К АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ // Turczaninowia. 2020. №4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/dopolnenie-k-adventivnoy-flore-murmanskoy-oblasti (дата обращения: 27.10.2024).
Соловьева Вера Валентиновна АДВЕНТИВНЫЕ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫЕ И ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ — ИНДИКАТОРЫ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА // СНВ. 2021. №3.https://cyberleninka.ru/article/n/adventivnye-pribrezhno-vodnye-i-vodnye-rasteniya-indikatory-globalnogo-potepleniya-klimata
Борисова Елена Анатольевна, Дмитриева Жанна Михайловна МАЛОЛЕТНИЕ ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ ВО ФЛОРЕ ГОРОДА ИВАНОВО // СНВ. 2022. №2. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/maloletnie-invazionnye-vidy-vo-flore-goroda-ivanovo
Борисова С. Д. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ С РАЗЛИЧНЫМИ СТАТУСАМИ АКТИВНОСТИ ПО ТЕРРИТОРИИ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ // Интерактивная наука. 2020. №9 (55). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/rasprostranenie-invazionnyh-vidov-s-razlichnymi-statusami-aktivnosti-po-territorii-verhnevolzhya
Ершкова Е. В., Есина И. Г., Хапугин А. А. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ В МОРДОВСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (ЕВРОПЕЙСКАЯ РОССИЯ) В 2022 ГОДУ // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. 2023. №32. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/floristicheskie-nahodki-v-mordovskom-gosudarstvennom-zapovednike-evropeyskaya-rossiya-v-2022-godu
Голованов Ярослав Михайлович, Абрамова Лариса Михайловна НАХОДКИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ И ЮГЕ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН // Бюллетень ГНБС. 2022. №142. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nahodki-invazionnyh-vidov-rasteniy-na-severo-zapade-orenburgskoy-oblasti-i-yuge-respubliki-tatarstan
Абрамова Л.М., Рогожникова Д.Р., Голованов Я.М. , Мустафина А.Н. , Крюкова А.В. , Нурмиева С.В. К БИОЛОГИИ ИНВАЗИОННОГО ВИДА IMPATIENS GLANDULIFERA RОУLЕ (BALSAMINACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН, 2023. URL: https://www.researchgate.net/profile/Yaroslav-Golovanov-2/publication/374391364_
Л. М. Абрамова А. В. Крюкова С. В. Нурмиева Д. Р. Рогожникова, 2020. Инвазионный вид Impatiens glandulifera Royle на северо-востоке Башкортостана. ВЕСТНИК ОРЕНБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА, Т.1, № 36. URL: http://vestospu.ru/archive/2020/articles/1_36_2020.pdf
Emonet Aurélia, Angela Hay. 2024. Explosive seed dispersal.Current Biology, Volume 34, Issue 20, R970 — R972. URL: https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(24)00953-9
Александр Марков, Елена Наймарк 2.12.2024