НАСТОЯЩИЙ МАТЕРИАЛ ПРОИЗВЕДЕН, РАСПРОСТРАНЕН И НАПРАВЛЕН ИНОСТРАННЫМ АГЕНТОМ T-INVARIANT, ЛИБО КАСАЕТСЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИНОСТРАННОГО АГЕНТА T-INVARIANT. 18+
В условиях усиливающейся изоляции России нам кажется важным отслеживать результаты работы российских учёных в контексте мировой науки. В проекте «Две стороны одной науки» мы разбираем самые интересные публикации российских и зарубежных учёных, работающих в одной и той же области науки, по близким темам или с использованием близких методик, опубликованные в последние годы. Сегодня доктор биологических наук Елена Наймарк и доктор биологических наук Александр Марков обсуждают научные статьи о происхождении домашних лошадей.
Успехи палеогенетики — удивительной новой науки, в перспективы которой ещё 25 лет назад мало кто верил, — сегодня позволяют учёным разгадывать исторические тайны, которые, казалось, были навеки обречены оставаться нераскрытыми. Или, в лучшем случае, раскрытыми лишь приблизительно, в общих чертах, с большим диапазоном неопределённости и уж, конечно, без живых подробностей.
Главные новости о жизни учёных во время войны, видео и инфографика — в телеграм-канале T-invariant. Подпишитесь, чтобы не пропустить.
Одна из таких застарелых загадок, прояснившихся благодаря достижениям палеогенетики лишь недавно, связана с происхождением домашних лошадей. Появление выносливых, быстроногих и при этом управляемых животных, на которых можно было скакать верхом и запрягать в колесницы, резко повысило мобильность человеческих обществ и произвело революцию в торговле и военном деле. По масштабу исторических последствий эту важнейшую инновацию можно сравнить разве что с появлением железных дорог и самолётов. Причём сравнение, скорее всего, получится не в пользу последних.
При этом до недавних пор учёные не знали точно, где и когда были впервые одомашнены лошади. Археологических данных по древним лошадям накоплено немало, но они оставляют многовато простора для интерпретаций. И вот за дело взялись палеогенетики. Инициатором грандиозного международного проекта по палеогенетике лошадей стал Людовик Орландо из Университета Поля Сабатье в Тулузе (Франция). Подобные проекты в принципе неосуществимы без масштабного международного сотрудничества. Хотя бы потому, что материал для них (в частности, древние лошадиные кости хорошей сохранности, в которых осталось достаточно ДНК) по крупицам собирается с обширных территорий. В данном случае — со всей северной Евразии. В таком проекте трудно было бы обойтись без участия археологов из стран бывшего СССР, таких, как Казахстан, Россия и Украина, где в прошлом водилось много диких лошадей.
Орландо и его коллеги, судя по всему, решили публиковать по эпохальной статье каждые три года.
Первая статья (C. Gaunitz et al., 2018. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses) за авторством 47 учёных из 14 стран, включая двух российских археологов, появилась в 2018 году в журнале Science.
Анализ 42 древних лошадиных геномов позволил авторам показать, что лошади, относящиеся к энеолитической ботайской культуре (около 3500 года до н. э., Северный Казахстан) и претендующие, по мнению ряда археологов, на почётное звание самых древних домашних лошадей, на самом деле являются близкой роднёй лошадей Пржевальского, а к современным домашним лошадям никакого отношения не имеют.
Современные домашние лошади происходят от других диких предков, обитавших западнее и прирученных позже. Авторы даже предположили, что лошади Пржевальского — не настоящие дикие лошади, а вторично одичавшие потомки одомашненных ботайских лошадей.
Российские специалисты по лошадиной археологии, генетике и систематике, не вошедшие в число авторов статьи в Science, отреагировали на эту публикацию серией статей, опубликованных в специальном выпуске журнала «Природа» (Н. Абрамсон, П. Косинцев, Н. Пластеева, Н. Спасская, П. Кузнецов, 2018. Новая гипотеза доместикации лошади: противоречия и пробелы). Российские эксперты признали высокий методологический уровень исследования Орландо и его коллег, но при этом оспорили тезисы о том, что ботайские лошади были домашними, и что лошади Пржевальского являются их одичавшими потомками (хотя близкое родство тех и других после публикации Орландо отрицать уже нельзя, равно как и то, что современные домашние лошади происходят от другого корня). В частности, исследователи отметили, что ареалы распространения ботайской культуры и лошадей Пржевальского расположены довольно далеко друг от друга, и поэтому предположение о том, что одичавшие ботайские лошади превратились в лошадей Пржевальского, выглядит крайне сомнительным.
Вторая статья появилась в 2021 году в журнале Nature (P. Librado et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes). Круг участников проекта заметно расширился: у этой статьи уже 163 автора из 30 стран, в том числе — 35 авторов с российскими аффилиациями, включая и тех, кто критически отзывался о выводах первой статьи.
Публикация 2021 года основана уже на 273 древних геномах. Эта поразительная цифра говорит о том, что палеогенетическое изучение древних животных действительно удалось поставить на поток.
Учёные показали, что начиная с 50 тысяч лет назад (это предел области применимости радиоуглеродного метода, которым датировались образцы) и вплоть до конца III тысячелетия до н. э. евразийские лошади были генетически весьма разнообразны, а их популяции — разобщены, то есть генетический обмен между ними был очень ограниченным. Благодаря этому по геному древней лошади можно довольно точно определить, откуда она родом. Это и позволило выяснить, где именно произошла доместикация предков современных домашних лошадей.
Оказалось, что все современные, а также все «археологические» домашние лошади возрастом до 4200 лет принадлежат к одному компактному генетическому кластеру, получившему условное название DOM2. Все они произошли от дикой популяции, обитавшей в степях между Днепром и Уралом. Лошади DOM2, пригодные для использования в транспортных целях, были выведены около 2200 года до н.э. в низовьях Волги или Дона, скорее всего – в северо-западном Прикаспии. Судя по генетическим особенностям кластера DOM2, его становление было связано с отбором на крепкую спину и спокойный покладистый нрав.
Инновация имела огромный успех. Вместе с изобретёнными спустя пару веков колесницами домашние лошади быстро распространились по Евразии, вытеснив местные популяции диких лошадей.
Артефакты ботайской (а—в) и ямной (г, д) культур: а — жертвенник лошади на Ботайском поселении [4]; б — фаланга лошади с ритуальным орнаментом; в — наконечники копий из камня [4]; г — погребение вождя с мечом-скипетром; д — медный кинжал с рукоятью из рога. Иллюстрация: статья Павла Кузнецова «Ботайская культура позднего энеолита: pro et contra существования домашних лошадей» (2018).
Ранее на основе совокупности палеогенетических и археологических данных было показано, что причерноморско-каспийские степняки, близкие к носителям так называемой ямной культуры, в первой половине III тысячелетия до н. э. массово мигрировали в Центральную и Западную Европу. Там они дали начало культуре шнуровой керамики, которая, в свою очередь, считается источником распространения в Европе индоевропейских языков.
Теперь стало ясно, что эта древняя западная экспансия степняков проходила без помощи лошадей. Лошадь тогда ещё не была толком одомашнена. Тяжелые повозки ямников с щитовыми деревянными колёсами без спиц приводились, по всей видимости, в движение быками, а не конями. Быстрые колесницы с колёсами со спицами впервые появляются в самом начале II тысячелетия до н. э. в синташтинской культуре на Южном Урале, и это чудо техники бронзового века создавалось уже, конечно, с тем, чтобы запрягать в него только что одомашненных лошадей.
Третья статья опубликована 6 июня 2024 года на сайте журнала Nature (P. Librado et al., 2024. Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia). В ней Орландо с коллегами сообщают уже о 475 прочитанных древних геномах, которые сравнивались с геномами 40 современных домашних лошадей со всего мира и шести лошадей Пржевальского. У статьи 141 автор из 27 стран. Больше всего авторов из Франции (28), России (20), Испании (12), Дании (11), Хорватии (7) и Великобритании (7). Географический охват изученных древних геномов под стать разнообразию мест работы авторов. Это логично, учитывая, что роль большинства авторов состояла в предоставлении материала, то есть лошадиных костей для анализа [1].
Новый материал подтвердил выводы статьи 2021 года и позволил отвести некоторые возражения. Самое серьёзное из них заключалось в том, что некоторые особо изощренные методы анализа геномов вроде бы указывали на присутствие 20-процентной примеси DOM2 в центральноевропейских лошадях, ассоциированных с культурой шнуровой керамики. Если бы это подтвердилось, пришлось бы признать, что в ходе миграции, произошедшей около 3000 года до н. э., степняки все-таки привели с собой скорее всего уже одомашненных лошадей. Однако новые данные этого не подтвердили. Немногочисленные лошади, ассоциированные с культурой шнуровой керамики, были обычными местными дикими лошадьми — охотничьей добычей, а не средством передвижения. Генетическое наследие этих лошадей отсутствует у современных домашних, но оно имелось у вымерших тарпанов. Как было показано в статье 2021 года и подтвердилось в новом исследовании, тарпаны были помесью домашних лошадей DOM2 с центральноевропейскими дикими лошадьми (это один из неожиданных выводов исследования, потому что многие специалисты, включая российских, долгое время считали именно тарпанов предками домашних лошадей).
География 475 древних лошадиных геномов. Размер кругов пропорционален числу геномов. Цвета соответствуют генетическим кластерам: оранжевый — DOM2, зелёный — ботайские лошади и их родня, прочие цвета — различные кластеры генетически разнообразных древних евразийских лошадей. Иллюстрация: из Librado et al., 2024.
Новые палеогенетические данные по Карпатам, Среднедунайской низменности и Трансильвании показали, что в этих краях лошади DOM2 появились лишь около 2000 года до н. э., как и в других соседних регионах. До этого здесь водились только местные дикие лошади и не было признаков лошадиных миграций. При этом в человеческом населении региона степная примесь регистрируется уже с середины V тысячелетия до н. э., то есть за полторы тысячи лет до прихода лошадей DOM2. Таким образом, сюда степняки пришли, также будучи безлошадными.
Обилие накопленных палеогенетических данных позволило авторам реконструировать динамику численности домашних лошадей и их предков. Получилось, что, начиная примерно с XXVII века до н. э. (то есть за 60-80 поколений до триумфального распространения лошадей DOM2 по Евразии), предки DOM2 испытали резкое сокращение эффективной численности популяции — так называемое «бутылочное горлышко доместикации», которое возникает из-за того, что в ходе одомашнивания из исходной дикой популяции животных изымается небольшая часть, которую, собственно, и удаётся одомашнить.
Около 2200 года до н. э. начался бурный демографический рост DOM2. По-видимому, это значит, что древние коневоды, окрылённые успехом, стали изо всех сил разводить новообретенную ценнейшую породу, которую можно было запрягать в телеги и использовать для верховой езды.
При выведении домашних лошадей практиковались близкородственные скрещивания. Это видно по числу длинных участков полной гомозиготности в геномах. Близкородственные скрещивания часто практикуются при выведении новых пород, потому что люди скрещивают друг с другом особей с особо ценными и пока ещё редкими признаками. Таким образом, налицо явные признаки того, что в III тысячелетии до нашей эры люди научились управлять размножением лошадей.
Ещё один признак репродуктивного контроля — уменьшение длительности поколения. Лошадей DOM2 стали размножать в более раннем возрасте, чем в природе обычно размножались их дикие предки. Учёные смогли это обнаружить, потому что придумали, как по числу и распределению мутаций в геномах оценить продолжительность поколения (или — что то же самое — средний возраст размножения). Для этого использовались два варианта молекулярных часов: «мутационные» и «рекомбинационные». Первые основаны на идее, что чем больше сменилось поколений со времени жизни общего предка, тем больше возникло новых мутаций в геномах потомков. Рекомбинационные часы основаны на том, что в каждом поколении геномы претерпевают ровно один мейоз с рекомбинацией. Поэтому чем больше прошло поколений, тем равномернее распределяются мутации по геномам. Метод отладили на компьютерных моделях (модельных популяциях с разными демографическими траекториями и уровнями инбридинга) и применили к геномам древних лошадей.
Получилось, что в последние 15 000 лет средняя продолжительность лошадиного поколения составляла 7,4 лет. На этом фоне выделяются два периода, когда этот показатель резко снижался. Один из них приходится на последние 200 лет и соотносится с внедрением современных методов эффективного коневодства. Это недавнее смещение размножения лошадей на более ранний возраст в наименьшей степени затронуло скаковые породы. Возможно, это связано с тем, что от спортивных чемпионов стараются получить побольше потомства, и поэтому их репродуктивная жизнь продляется. Второй период ускоренного размножения приходится на конец III — начало II тысячелетия до нашей эры, когда продолжительность поколения у представителей линии DOM2 снизилась более чем вдвое — до 3,5 лет. Это снижение не затронуло никаких других лошадей, кроме DOM2. Очевидно, что здесь мы опять видим результат деятельности коневодов бронзового века, старавшихся получить как можно больше ценных животных. К концу II тысячелетия глобальная популяция домашних лошадей стала достаточно большой — и продолжительность поколения снова выросла.
Новые данные и методы также позволили внести чуть больше ясности в запутанную историю с лошадьми ботайской культуры. В 36 изученных геномах ботайских лошадей, живших около 3500 года до н. э., нет ни признаков близкородственных скрещиваний, ни следов «бутылочного горлышка доместикации». Однако в них есть признаки сокращения длительности поколения, то есть ускоренного размножения. Это согласуется с предположением о частичном репродуктивном контроле.
История ботайских лошадей теперь видится следующим образом. Начиная с середины V тысячелетия до н. э. численность их предков, обитавших в степях северо-восточной части нынешнего Казахстана и тогда ещё наверняка совершенно диких, стала быстро расти. Это, скорее всего, было связано с особо благоприятными климатическими условиями: осадков выпадало много и степь вовсю зеленела, но при этом не зарастала лесом. Такое лошадиное изобилие позволило людям создать здесь систему хозяйства, почти целиком основанную на добыче диких лошадей. К середине IV тысячелетия до н. э. климат испортился и лошадиная популяция начала сокращаться. В ответ ботайцы попытались взять дело в свои руки и разводить лошадей в загонах. Это привело к сокращению длительности лошадиного поколения. Однако решающего шага от частичного репродуктивного контроля к полному одомашниванию ботайцы, по-видимому, так и не сделали. Отсутствие «бутылочного горлышка доместикации» и следов близкородственных скрещиваний говорит о том, что никакой особой породы с ценными свойствами ботайцы не вывели. Вероятно, они просто ловили диких лошадей в степи, загоняли в загоны и пытались их там ускоренно разводить. Лошади не использовались в транспортных целях, а служили лишь источником мяса и молока. Впрочем, по молоку данные неоднозначны: следы кобыльего молока обнаружены на ботайской керамике, но не в зубном камне самих ботайцев. Интерпретировать это можно по-разному.
Так или иначе, эта ранняя попытка коневодства не имела больших последствий. Ботайская культура исчезла, а дикие родичи ботайских лошадей продолжали скакать в степях и даже дожили до наших дней (в виде лошадей Пржевальского).
Таким образом, исследователи в итоге пришли к решению, компромиссному между изначальными предположениями Орландо и его западных коллег, считавших, что ботайские лошади были домашними, а лошади Пржевальского — их одичавшие потомки, и позицией российских специалистов, полагавших, что ботайские лошади были охотничьей добычей, а лошади Пржевальского никак не могут происходить от них напрямую, а являются скорее остатками той изначально дикой популяции, на которой основывалось ботайское хозяйство.
По мнению авторов, новые данные не исключают вероятность того, что могли быть и другие независимые попытки одомашнивания лошадей наподобие ботайской. Но даже если они и были, то имели весьма ограниченный масштаб и не привели к серьёзным успехам: иначе их следы были бы обнаружены в изученном массиве палеогенетических данных.
* * * * *
На примере этого исключительно масштабного исследования мы видим, что плодотворное сотрудничество российских и западных учёных продолжается, несмотря на все трудности, связанные с политической обстановкой. Несмотря на все разговоры о санкциях, научной изоляции России и предвзятости зарубежных издателей, престижнейший научный журнал Nature продолжает публиковать статьи, среди авторов которых есть исследователи с российскими аффилиациями. Кроме того, этот пример наглядно показывает, что некоторые исследовательские задачи в принципе невозможно решить без широкого международного сотрудничества.
Текст: Елена Наймарк, Александр Марков
[1] Это справедливо и в отношении большинства российских авторов. Однако их роль этим не ограничивалась. Пятеро участников с российскими аффилиациями участвовали в добывании финансирования для проекта. Среди фондов, предоставивших деньги для исследования, есть два российских, а одна участница с двумя аффилиациями, Мария Куслий из Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН в Новосибирске, работавшая в Университете Поля Сабатье в Тулузе, внесла вклад в палеогенетическую часть работы.
Александр Марков, Елена Наймарк 2.07.2024