НАСТОЯЩИЙ МАТЕРИАЛ ПРОИЗВЕДЕН, РАСПРОСТРАНЕН И НАПРАВЛЕН ИНОСТРАННЫМ АГЕНТОМ T-INVARIANT, ЛИБО КАСАЕТСЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИНОСТРАННОГО АГЕНТА T-INVARIANT. 18+
В условиях усиливающейся изоляции России нам кажется важным отслеживать результаты работы российских учёных в контексте мировой науки. В проекте «Две стороны одной науки» мы разбираем самые интересные публикации российских и зарубежных учёных, работающих в одной и той же области науки по близким темам или с использованием близких методик, опубликованные в последние годы. Сегодня доктор биологических наук Елена Наймарк и доктор биологических наук Александр Марков обсуждают научные статьи, посвящённые одомашниванию северных оленей и туров.
Одомашнивание животных изменило человеческую цивилизацию, экологическую нишу и физиологию человека. Охотники-собиратели превратились в скотоводов и пастухов, а производственные мощности скотоводства не только позволили человечеству получить изобилие пищи, но и повысило его мобильность. Люди резко умножили свою численность и заняли новые территории. Поэтому вся тематика, связанная с переходом от охотников к пастухам, не только интересна с исторической точки зрения, но также актуальна с практических позиций. Практический интерес затрагивает генофонд домашних животных, сохранение разнообразия в условиях глобального потепления и — не в последнюю очередь — управление поведением одомашненных животных. Не будем забывать, что одомашнивание меняет не только прямые хозяйственные признаки животного (вес, удойность, качество меха и шерсти и т.д.), но и поведение животных. Последнее, может быть, даже и важнее, потому что без этого трудно использовать нужные человеку хозяйственные свойства животного.
Главные новости о жизни учёных во время войны, видео и инфографика — в телеграм-канале T-invariant. Подпишитесь, чтобы не пропустить.
В этой статье мы рассмотрим одомашнивание двух видов: тура и северного оленя. Первые дали начало крупному рогатому скоту (коровам и зебу), а вторые — домашним северным оленям. По обеим темам существует колоссальное количество исследований, поэтому в этой заметке мы коснёмся лишь последних достижений, связанных с внедрением в историческую науку генетических данных.
Человек во всём выиграл от одомашнивания крупного рогатого скота (КРС), но и коровы, попав в зависимость от человека, тоже преуспели.
Сейчас численность КРС составляет около 1,3 миллиарда особей, это второй массовый (по своей биомассе) вид на планете после человека (см. Greenspoon et al. 2023 The global biomass of wild mammals). Их распространение контролируется в большой степени человеком, а не климатическими или ландшафтными обстоятельствами, а хищники и конкуренты уже не влияют на их численность — скорее, наоборот. На прокорм такому количеству крупных травоядных нужны гигантские объёмы кормов и площади пастбищ. Из одних этих оценок понятно, что доместикация КРС изменила не только вовлеченные в нее виды: человека и корову — но весь облик планеты, всю физиономию природы.
650 тысяч лет назад стада туров населяли Евразию от запада до востока, а также северную Африку. Туры были приспособлены к лесным и луговым ландшафтам — примерно к тем же, что и люди. Не случайно люди прекрасно знали это животное, охотились на туров, изображали их на стенах пещер, вырезали фигурки на колоннах, а головы и черепа животных с рогами присутствовали в их жилом или ритуальном пространстве. Около 11,5 тысяч лет назад на территории Плодородного полумесяца, в Леванте и долине Нила, как хорошо известно из данных археологии, начался процесс доместикации дикого тура: охотники стали превращаться в пастухов.
Изображение тура (а вместе с ним — лисы и журавля) на колонне из местонахождения Гёбекли-Тепе в Турции. Возраст этого неолитического поселения — около 11 500 лет. Как раз в это время началось одомашнивание туров и преображение их в крупный рогатый скот. Фото: статья Dietrich et al., 2018
Стилизованные головы туров с рогами (букрании) на колоннах в неолитическом местонахождении Чатал Хююк (11,5 тыс. лет назад) в Турции. Фото: статья Dietrich et al., 2018
К археологическим и этнографическим реконструкциям истории доместикации КРС в последние два десятилетия подключились генетики, а недавно — и палеогенетики. Раз в научном арсенале теперь появились методики анализа ДНК археологических образцов КРС, очевидно желание увидеть, какими были те первые одомашненные коровы, проследить пути их распространения по планете. Такие данные существенно детализируют картину одомашнивания туров. В этом смысле показательна недавняя статья в журнале Nature за авторством большой группы европейских учёных под руководством Д. Брэдли (Daniel Bradley) из Тринити Колледжа в Дублине и М.-Х. Синдинга (Mikkel-Holger Sinding) из Копенгагенского Университета при участии российских специалистов из Уральского и Алтайского университетов. Учёные использовали археологические образцы туров и коров (72 образца, из них 38 туров и 34 КРС) со всей евразийской территории: от Британских островов до озера Байкал и на восток до долины Инда, от ледникового времени 47 тысяч лет назад до исторического времени 3,8 тысяч лет назад. Во всех образцах были прочитаны ядерные геномы — таким образом у учёных оказались генетические портреты и диких туров, и их одомашненных потомков со всей планеты.
Такие генетические данные сейчас позволяют рутинным образом выстраивать филогенетические схемы: какая популяция с какой родственна и какая от какой могла произойти. Кроме того, филогенетические схемы, наложенные на географические карты, помогают увидеть пути расселения и смешения популяций из разных регионов. Получается своего рода динамическая география вида.
По образцам КРС и туров палеогенетики смогли выстроить следующую картину доместикации.
Схема сегрегации и смешения геномов туров (крупные кружки) и КРС (маленькие кружки) в период от 18 до 3,8 тысяч лет назад (на верхних двух картах не показаны геномы индийского тура и зебу). На картах отмечены образцы и их генетическое содержание. В кружках показаны генетические слагаемые четырех крупных популяций диких туров: зеленый цвет — популяция европейских туров, синий — центрально-азиатская популяция, жёлтый — южно-азиатская популяция, красный — зебу ,горбатый вид КРС, одомашненный в долине Инда. Рисунок: статья в Nature
До ледникового максимума (26 тысяч лет назад) существовали три популяции туров: европейская (зелёные кружки на карте), центрально-азиатская (синие кружки), населявшая обширные территории от современной Армении до Байкала, а также отдельная индийская популяция. Индийские дикие туры отличались от трёх остальных популяций наличием горба, их сейчас выделяют в особый вид (или подвид) Bos primigenius namadicus, от которых произошёл рогатый скот с горбом, в частности, зебу. Во время ледникового максимума (26-18 тысяч лет назад) численность первых двух популяций резко сократилась, связь между ними прервалась. Сокращение численности видно по присутствию и длине гомозиготных участков в геномах. Чем их больше и чем они длиннее, тем меньше была численность популяции. Зато в индийской популяции во время ледникового максимума снижения численности не прослеживается.
Туры в Центральной Азии до- и послеледникового времени по своей генетике идентичны. Никаких примесей в послеледниковых образцах не выявляется, и ареал этой популяции, по-видимому, не изменился. Зато европейские туры, пережившие суровые тысячелетия ледникового максимума, начали расселяться на юг и на восток в Азию. При этом на юге европейской территории и в южной Азии формируется отдельная популяция, южно-азиатская, со своими генетическими маркерами. Она представляет особый интерес, потому что именно она дала прародителей безгорбого КРС сначала на территории Плодородного Полумесяца, а затем распространила свою генетическую подпись на всю Европейскую и западно-азиатскую территорию (жёлтые кружки на карте).
Судя по геномам древних домашних коров, их родоначальники были весьма немногочисленны — всего несколько особей. Действительно, приручить столь крупное, сильное и агрессивное животное, как тур, совсем непросто. (Сам процесс приручения диких туров представляет не менее интересный вопрос: как сделать из большого агрессивного тура послушную корову. Здесь мы этот вопрос не обсуждаем, но тем, кто интересуется, рекомендуем статью Баскина Л. М. и Чикуровой Е. А. «Поведение крупного рогатого скота», 2014.) Малочисленность основателей КРС видна из анализа гомозиготности геномов древних домашних коров: число гомозиготных участков повышено по сравнению с синхронными турами. Согласуются с этим и данные по митохондриальной ДНК (мтДНК), которая передаётся по материнской линии. Изменчивость мтДНК указывает на единичных коров, которые были приручены около 11 тысяч лет назад, а затем их мтДНК потихоньку приобретала мутации, становясь более разнообразной. В долине Инда одомашнивание началось позже, чем в Леванте, около 8 тысяч лет назад. Но и там прародителями зебу стали единичные прирученные туры, давшие начало огромным стадам и породам горбатого восточно-азиатского КРС.
С момента приручения нескольких диких туров началось быстрое наращивание численности и расселение одомашненного скота: из Леванта и Анатолии на север и восток, а из долины Инда — на запад. По мере расселения к геномам домашнего скота примешивались гены диких туров. Их генетическое наследие обнаруживается во всех хромосомах, но в наименьшей степени — в Х-хромосоме. Это означает, что вклад диких популяций в домашний скот зависел в основном от диких быков, а не диких коров. Спариваясь с домашними коровами, быки оставляли потомству свои гены. В геномах древних одомашненных животных можно проследить наследие всех популяций диких туров: и европейских, и центрально-азиатских, и индийских. По-видимому, на первых этапах одомашнивания прирученный скот скрещивался с локальными популяциями туров, отсюда пошло разнообразие исходно монотонных геномов-основателей КРС. Также видно, что в геномах древнего домашнего КРС много гомозиготных участков, но они короткие. Это означает, что потомство от близких родственников появлялось нечасто, потому что древние фермеры следили за подбором быков-производителей, не допуская близкородственного скрещивания. То же самое параллельно практиковали фермеры восточной Азии: там тоже при исходно небольших домашних популяциях нет признаков частого близкородственного скрещивания.
По этим генетическим особенностям ясно, что одомашнивание КРС было не постепенным процессом, в ходе которого человек мало-помалу приручал группы диких туров. Наоборот — домашний скот появился в результате нескольких близких по времени событий приручения диких туров. От этих немногих прирученных животных берет начало новая система хозяйствования, новый образ жизни, новая цивилизация.
Второй вид стадных копытных, который был одомашнен человеком, — северный олень. Его ареал охватывает циркумполярные области планеты, малопригодные для КРС. Так что для жителей северных территорий именно северный олень (а не КРС) формировал пастушеский хозяйственный уклад.
Около двух третей домашних северных оленей (а их сейчас по оценкам около 2 миллионов голов) приходится на территорию России, ещё одна треть содержится народами Скандинавского полуострова. Естественно, что существенная доля исследований по одомашниванию северного оленя ведётся российскими специалистами. Эти исследования суммированы в книге Л.М. Баскина «Одомашнивание северного оленя. От охотника до пастуха и ранчевода», вышедшей в 2021 году. Л.М. Баскин — доктор биологических наук, в настоящее время сотрудник ИПЭЭ РАН — замечательный зоолог, охотовед, знаток северных оленей, проработавший много лет в оленеводческих хозяйствах и запечатлевший свои знания в статьях, книгах и фильмах (их можно посмотреть здесь). Но если отснятые плёнки смотрятся сейчас как часть истории оленеводства прошлого века, то сведения, изложенные в его книге, — замечательно современны. Они дают объёмную картину одомашнивания северного оленя.
Актуальные видео о науке во время войны, интервью, подкасты и стримы со знаменитыми учёными — на YouTube-канале T-invariant. Станьте нашим подписчиком!
Одомашнивание — эволюционный процесс, затрагивающий все стороны биологии вида: экстерьер, поведение и генотип. У северных оленей в ходе одомашнивания сформировался комплекс новых признаков (синдром одомашнивания), которых нет или они редки у дикого северного оленя. Синдром одомашнивания у северного оленя включает белые пятна на шкуре, побеление или потемнение окраски, обязательное присутствие рогов у самок (у диких оленей нередки комолые самки), пониженную пугливость (она оценивается по сокращению дистанции бегства от человека), большие стада, сезонный сдвиг сроков размножения и в целом более раннее половое созревание. По размерам домашние олени меньше диких, их вес в среднем 160 килогоаммов, а диких до 210 килограммов, причем лесные крупнее тундровых. Однако размеры домашних оленей сильно варьируется, и у одичавших оленей увеличиваются снова.
Северные олени: дикие и домашние, лесные и тундровые, из северной Америки (карибу) и Евразии (все остальные)
Согласно археологическим данным, приручение оленей стартовало не менее 4 тысяч лет назад: именно этим временем датируются самые старые изображения прирученных оленей. Речь идет о писаницах р. Олекмы, на которых можно разобрать фигурки оленей: одного, идущего в поводу, второго с антропоморфной фигуркой верхом. Иными словами, в это время олени уже могли использоваться как транспорт, что было исключительно важно для освоения огромных пространств Сибири. На территории Скандинавского полуострова домашние олени, по-видимому, появились позже, чем в Сибири, только в 9 веке н.э. Одомашнивание настолько сильно изменило северного оленя, что дикие олени уже не принимают в свои стада пришлых домашних и очень редко скрещиваются с ними. Хотя в диких стадах встречаются прибившиеся домашние особи, но таких становится все меньше, по-видимому, не более полупроцента по оценкам состояния стад на конец прошлого века.
Одна из олекминских писаниц. Из книги А. П. Окладникова, А. И. Мазина «Писаницы реки Олёкмы и Верхнего Приамурья», 1976, табл. 12.
На территории современной циркумполярной Арктики сегодня существует около 2 миллионов домашних северных оленей. По своим внешним признакам и по поведению они делятся на две основные экологические группы: таёжные (эвенская и эвенкийская породы) и тундровые (ненецкая и чукотская породы). У диких оленей выделяются те же две экогруппы: тундровая и лесная. Тундровые олени в отличие от лесных меньше по размеру, более пугливые и образуют большие стада. Специалисты прошлого века пытались выяснить, какая или какие из этих групп и пород были родоначальниками домашних стад.
Поиском исходно одомашненной группы занялись этнографы: они основывались на особенностях взаимодействия оленей и оленеводов у разных народов севера. У российских этнографов в силу доступности и обширности информации было в этом вопросе большое преимущество. Согласно их предположениям, образ жизни древних оленеводов отличался невысокой мобильностью. Высокомобильный образ жизни не способствует одомашниванию по нескольким причинам. Одна из них — особенности поведения важенок с телятами: они обязательно должны возвращаться на место последней кормёжки каждые 2-4 часа в течение двух месяцев. Кочевники вряд ли будут ждать два месяца, пока телята подрастут и смогут двинуться в новый, удобный кочевнику маршрут. Также кочевники не могли вести регулярный отбор по поведению в одной популяции, так как они меняют места охоты и все время встречают новые группы оленей. Первыми доместикаторами северных оленей были полуоседлые народы, где возможна лишь смена зимних и летних стойбищ. Такой образ жизни характерен для современных сойтов, тувинцев, эвенов. Предположительно, первыми оленеводами оказались жители горной Саяно-Алтайской Сибири или Урала, где обитали стада диких лесных оленей. Там древние полуоседлые охотники раннего железного века (около 4 тысяч лет назад) могли ловить, выкармливать и приручать пойманных оленят, которые затем становились помощниками в охоте и в долгих перемещениях. Их потомки в качестве транспортных оленей были развезены по Северной Евразии эвенками и другими народами. Так выглядит сценарий с исходно одомашненными лесными оленями в лесных гористых областях.
Вместе с тем не исключается сценарий одомашнивания тундровых оленей. Лесные олени в отличие от тундровых ни в один из сезонов не образуют больших стад, у них нет развитой иерархической структуры с признанным вожаком, не формируется индивидуальная привязанность, между тем, именно эти качества желательны для одомашнивания. Однако если принимать сценарий с одомашниванием тундровых оленей, то нужно дополнительно объяснить одну важную особенность. Тундровые олени более пугливы, чем лесные, трудно понять, почему это свойство не улучшилось в ходе одомашнивания.
Классические зоологические и этнографические выкладки дополнились генетическими изысканиями. Российские генетики, курирующие наиболее широкий массив данных по северным оленям, разбирались до последнего времени с отдельными генами и генетическими маркерами различных пород оленей. В результате были выявлены генетические варианты, по которым породы отличаются друг от друга. Также сформировалось представление о более высоком генетическом разнообразии диких оленей по сравнению с домашними. Это означает, что домашние олени сформировались на базе небольшого числа прародителей. Например, в опубликованной в 2022 году работе Кошкиной и соавторов, выполненной во Всероссийском институте животноводства им. Л.К. Эрнста, проведён анализ генетического разнообразия современных домашних и диких северных оленей на основе митохондриального гена цитохрома B и 9 микросателлитных участков ядерных генов. Авторы взяли образцы домашних и диких оленей со всей территории России, так что выборка получилась весьма представительная. Они показали генетическую обособленность чукотской популяции домашних северных оленей. При этом взятые для анализа генетические маркеры не дали сколько-нибудь ясной картины происхождения домашних оленей, хотя их генетическое разнообразие, пусть и меньшее, чем у диких, все же не слишком низкое. Варианты гена цитохрома В и разнообразие микросателлитов перемешаны в современных породах северных оленей с российских территорий.
К вопросу о происхождении северных оленей больше приблизилась группа европейских генетиков из Финляндии, Норвегии и Австрии, которые включили в свой анализ не только современные образцы, но и археологические, возрастом 15000-300 лет. Они до 2022 года работали в соавторстве с российскими коллегами (Røed et al., 2018; 2020), поэтому в работу пошли 197 современных и 299 древних образцов, в том числе с Ямала со стоянок и святилищ, с востока Республики Коми, из Большеземельской Тундры запада Таймыра.
Учёные прочитали всю мтДНК в образцах, а не отдельный ген, а также Y-хромосому современных оленей. В результате они получили сопряженную картину эволюции северных оленей по материнской и по отцовской линиям.
Генетические реконструкции обрисовали следующую картину одомашнивания северных оленей.
Филогенетическое дерево Y-хромосом северных оленей, наложенное на карту, откуда происходили образцы. Отмечены пять гаплогрупп, характеризующих домашних оленей: DR1 (domesticRussia), DR2, DR3, DN1 (domesticNorway), DF1 (domesticFinnish); они обозначены разными цветами; и финских диких лесных оленей (WWF). Изображение: статья Bozlak et al. 2024
Не позже, чем 40 тысяч лет назад, разделились линии евразийских и североамериканских северных оленей (карибу). После отступления ледников (около 14 тысяч лет назад в Евразии и 10 тысяч лет назад в северной Америке) генофонд северных оленей становится более разнообразным, в нём появляются несколько новых вариантов генов. Это объясняется наращиванием численности оленей и освоением новых территорий, иными словами, наступлением благоприятных для северных оленей условий.
Первыми (около 6 тысяч лет назад) отделяются линии островных оленей Шпицбергена и Новой Земли, а затем от общего корня ответвляется линия скандинавских тундровых оленей. Эти последние являются потомками по материнской линии более южных популяций, переживших ледниковое время в относительно приемлемых условиях. По мере отступления ледника они сдвигались к северу, заселяя скандинавские земли. При этом проследить столь же древнюю Y-хромосомную «южную» линию в Скандинавии не удаётся: должно быть, мигрирующих самок встречали местные самцы.
Домашние олени делятся на пять генетически различных групп, при этом топология филогенетического дерева указывает на два или больше независимых событий одомашнивания. Наиболее древний образец с генетическим маркером домашних групп имеет возраст 6 тысяч лет; он найден на территории Якутии. Вероятно, с якутской популяцией связано первое событие одомашнивания. От якутской популяции произошли, по-видимому, остальные популяции домашних оленей Сибири, которые в ходе эволюции получили свои специфические генетические варианты. Скорее всего, оленей, распространившихся из Якутии, одомашнивали заново другие народы, населявшие территории северо-запада Евразии (Архангельск, Новая Земля). Второе событие одомашнивания соотносится, по-видимому, с популяцией Скандинавии, но предки этих оленей тоже могли мигрировать с востока. Авторы отмечают, что возможный очаг одомашненных скандинавских оленей находится в южной Сибири, вероятно, в Алтае-Саянской области, но это точно не потомки той линии, которая пришла из южных территорий после отступления ледника. В мтДНК из образцов древних домашних оленей Скандинавии нет общих черт с соседними дикими популяциями. Одомашненные олени той особой породы просуществовали в Скандинавии до 15 века н.э. Тогда домашние стада древних саамов были малочисленны: каждая семья владела, в среднем, 20 оленями, их использовали как транспорт, для подманивания дичи на охоте и доили. После 15 века оленеводческие хозяйства из охотничьих стали постепенно превращаться в пастушеские. Однако этот процесс полностью завершился только когда местных оленей заменили оленями ненецкой тундровой породы, что хорошо прослеживается по изменению и стабильности генофонда скандинавских домашних оленей за три последних столетия. Эта завезённая порода оказалась пригодной для пастушеского оленеводства и стала основой нового уклада жизни саамов.
Авторы этого обширного исследования отмечают, что картину доместикации северных оленей можно было бы существенно прояснить и детализировать, если иметь больше образцов из российских популяций. Действительно, образцы якутских оленей — это всего лишь небольшая часть имеющегося разнообразия. Хотелось бы верить, что это ограничение будет так или иначе устранено: ведь всем хотелось бы увидеть более ясную и четкую историю этого удивительного процесса — становления оленеводства в полярных областях.
Мы увидели, как работает научный поиск в решении интригующих вопросов: как человек приспосабливал к своим хозяйственным нуждам крупных диких животных. Люди южных районов остановили свой выбор на турах, а северных — на северных оленях. В обоих случаях мы видим, как появляются ответы на старые загадки. Тут помогают, с одной стороны, расширение объёма исходных данных, а с другой — применение новых методов их обработки. Одно без другого не даёт хорошего результата.
Поддержать работу T-invariant вы можете, подписавшись на наш Patreon и выбрав удобный размер донатов.
Текст: Елена Наймарк, Александр Марков
Александр Марков, Елена Наймарк 30.12.2024